2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

ляется на определенной стадии анестезий экстракардиальных нер­ вов в виде торможения сердца. Оно более или менее кратковре­ менно, так как заканчивается вместе с выключением эфферент­ ных путей углублением действия анестетика, т. е. при полной бло­ каде блуждающих нервов.

Эта стадия торможения сердца сопровождается изменениями и в состоянии скелетной мускулатуры, а именно повышенной ак­ тивностью ее. На основании измерения моторной хронаксии при висцеральных раздражениях и различных состояниях внутрен­ них органов нами (М. Р. Могендович, 1941) было сделано пред­ положение о реципрокном типе взаимодействия между полостной и скелетной мускулатурой. По Ч. Шеррингтону правильное пони­ мание реципрокности заключается не в том, что две антагонисти­ ческие мышцы не могут быть в состоянии сокращения в одно и то же время; наоборот, это имеет место: характерным для реци­ прокности является то, что усиление сокращения одной мышцы сопровождается уменьшением сокращения другой. Именно в этом смысле мы и писали тогда (1941), что по крайней мере в неко­ торые периоды пищеварительной деятельности между гладкой мускулатурой внутренностей и скелетной мускулатурой суще­ ствуют реципрокные отношения. Затем торможение спинномозгот вых рефлексов при раздражении желудка наблюдали И. С. Беритов и А. Н. Бакурадзе (1943) и др. Что касается взаимодей­ ствия между сердцем и скелетной мускулатурой, то здесь отно­ шения значительно сложнее. По-видимому, в нормальных условиях соотношения между этими органами являются преиму­ щественно синергическими. Однако не исключаются и моменты реципрокности, особенно в патологии, например общая астения сердечных больных может иметь рефлекторный механизм. В экс­ перименте на лягушках часто спонтанные сокращения мускула­ туры сопровождаются остановкой сердца в диастоле и т. д. (С. Е. Рудашевский, 1944; Г. И. Буховец, 1947; В. И. Бельтюков, 1948; А. К- Чуваев, 1949; и др.).

В условиях нашей методики мы не могли обнаружить измене­ ний сердечной деятельности при раздражении центрального конца изолированного симпатического нерва сердца. Но в I серии опы­ тов мы приводили собственные данные о некотором различии афферентных влияний, идущих по системе блуждающих и симпа­ тических сердечных нервов. Поэтому отсутствие эффекта в ука­ занных условиях не может считаться доказательством отсутствия афферентных волокон в составе симпатического нерва. Возможно, эго является лишь показателем того, что для осуществления реф­ лекторной реакции сердца через афферентные волокна симпати­ ческой системы необходима анатомическая целость продолгова­ того мозга, который в этих опытах был разрушен.

В литературе имеются данные, что симпатическая нервная си­ стема имеет свое представительство в продолговатом мозгу (А. Л. Эпштейн, 1925; Гелльгорн, 1948). Действительно, в опытах,

179

когда Продолговатый мозг был сохранен, мы получали рефлек­ торные реакции сердца, осуществляемые через афферентные пути симпатического нерва. Кроме того нами показано, что повы­ шение тонуса сердечной мышцы (а также сокращения скелет­ ных мышц), получаемые при раздражении центрального конца вагосимпатического нерва, исключаются перерезкой симпатиче­ ских волокон выше участка раздражения. Таким образом под­ тверждается не только наличие в норме афферентных симпатиче­ ских волокон в общем стволе, но и ближайшее их отношение к рефлекторному тонусу сердечной мышцы, а также их функцио­ нальная связь со скелетной мускулатурой.

Приведенные выше данные нашей лаборатории, .полученные как на изолированных блуждающих и симпатических нервах, так и на смешанных вагосимпатических нервах, указывают, что в ре­ цепторах сердца синхронно с его деятельностью возникают им­ пульсы, которые идут по афферентным волокнам как блуждаю­ щего, так и симпатического нервов. Эти импульсы рефлекторно обеспечивают нормальную, устойчивую регуляцию сердечной дея­ тельности. Фактически при этом имеет место суммарный поток импульсов, который возникает не только в рецепторах сердца, но и прилегающих сосудов, составляющих вместе единую функцио­ нально афферентную систему, относящуюся к висцеральному ана­ лизатору. Она участвует в рефлекторной саморегуляции сердеч­ ной деятельности, ибо ее выключение, как мы видели, изменяет работу сердца. Таким образом, рефлекторная саморегуляция сер­ дечной деятельности протекает по типу кольцевого, т. е. кардиокардиального рефлекса. Таким образом регулируется его автоматия. Возможно также, что у теплокровных животных нервная саморегуляция сердечной деятельности осуществляется и помимо центральной нервной системы (JI. А. Корейша, 1925, 1929).

•Недавно Э. И. Сливко и М. Н. Радуцкий (1954) опытами на спинальных лягушках показали, что при раздражении сердца ин­ дукционным током возникает аритмия и усиливаются рефлектор­ ные сокращения скелетных мышц. Авторы пришли к выводу, что возбуждение, приходящее из сердца в продолговатый мозг, может иррадиировать по центральной нервной системе, изменяя ее функ­ циональное состояние. В. В.,Фролькис (1955) дал физиологиче­ скую характеристику рефлекторных влияний на сердце с различ­ ных рецепторов, в частности с рецепторов сердца и сосудов.

Приведенные данные показывают, что сердце обладает богатой афферентной системой, выключение которой глубоко влияет не только на деятельность этого органа, но и на множество других органов. А ведь таких регулирующих и корригирующих аффе­ рентных систем в организме много. Можно лишь себе предста­ вить, какая грандиозная дезорганизация наступила бы в орга­ низме при выключерии всех висцеральных импульсов!

Некоторые данные о последствиях временного и постоянного выключения отдельных висцеральных афферентных зон получены

180

в лаборатории В. С. Галкина (Н. С. Седина, 1950; И. М. Тыле-

вич, 1950) и др.

Мы не могли в своих исследованиях обойти вопрос о значении для деятельности сердечно-сосудистой системы временного вы­ ключения мышечной рецепции.

Применение кокаинизации для выключения «собственных» рефлексов мышцы принадлежит Магнусу (R. Magnus, 1924). Опыты этого автора доказали решающую роль проприоцейтивных импульсов в происхождении «собственных» рефлексов мышцы. Дюссер де Баренн (1926) с целью выяснения вопроса о том, является ли электромиограмма выражением эфферентных импульсов двигательной иннервации или здесь отражаются аффе­ рентные кинестетические импульсы, впрыскивал в мышцу че­ ловека и животных новокаин для выключения проприоцепторов. Оказалось, что после инъекции новокаина частота токов дей­ ствия мышц уменьшалась. Такое же уменьшение наблюдалось и при перерезке задних корешков у децеребрированных кошек (т. е. при хирургическом выключении проприоцепторов). Отсюда следует, что в электромиограмме находят свое выражение как кинестетические импульсы (большие частоты), так и центробеж­ ные импульсы, имеющие меньшую частоту. Детальная картина того, как анестетики влияют на проприоцепторы, показана Г. В. Гершуни и С. Н. Нарикашвили (1942) на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки посредством регистрации токов действия, возникающих в нерве при растяжении мышцы.

Нашей задачей было выяснение вопроса, не скажется ли вы­ ключение проприоцепторов на вегетативной сфере организма. С этой целью на лягушках, децеребрированных по И. М. Сече­ нову, были проведены две серии исследований (опыты М. Ф. Го­ ловкиной) .

В I серии выключение проприоцепторов достигалось погруже­ нием отсепарированной икроножной мышцы в новокаин концен­ трации 0,25—0,5% на физиологическом растворе. Длительность ноздействия— 1 минута. При этом измерялся уровень кровяного наиления в аорте с кимографической регистрацией. В резуль­ тате этой серии опытов оказалось, что при действии новокаина на мышцу возникает быстрое и резкое падение кровяного данж'ния, которое продолжается некоторое время и после извле­ чения мышцы из новокаина и отмывания рингеровским раство­ рим. Таким образом, временное выключение проприоцепторов (их постоянной импульсации) ведет к снижению кровяного давления м ослаблению деятельности сердца лягушки.

.’■)тот факт интересно сопоставить с вышеприведенными опы- |itмп. Г. 3. Чуваевой, в которых действие новокаина такой же концентрации на экстракардиальные нервы развертывалось медмгиио и вызывало лишь кратковременное урежение сердечных ■ <iK|i;iuu'HMii. Если же анестетик наносился непосредственно на мпж рхность сердечной мышцы, то он через 5—10 сскунд вызывал

IH1

тоже быстро преходящее урежение сокращений сердца, после чего восстанавливался нормальный ритм.

Во II серии опытов в условиях той же методики применялось выключение проприоцепции охлаждением мышцы. В качестве охлаждающих факторов применялись хлористый этил или лед, приготовленный из раствора Рингера. Под влиянием охлаждаю­ щего воздействия температура икроножной мышцы падала до 1—2°. При этом также зарегистрировано резкое снижение кровя­ ного давления и замедление сердечного ритма; при затягивании охлаждения до 5 минут наступала обратимая остановка сердца.

Изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы, на­ блюдаемые при воздействии на мышцу холодового фактора, воз­ можно объяснить, как и при действии новокаина, выключением проприоцепции. Однако для полной доказательности необходимо исключить общее охлаждение (а следовательно и возможное охлаждение сердечной мышцы), что само по себе может вызвать депрессорный эффект.

Уже из старых работ И. Ф. Циона (1886) известно, что при достаточно сильном понижении температуры тела сила сердечных сокращений постепенно уменьшается и они становятся все более растянутыми во времени. Влияние охлаждения на функциональ­ ные свойства изолированного сердца лягушки изучали Е. К. Жу­ ков и 3. Н. Донцова (1949).

Однако весьма вероятно, что и при охлаждении мышцы мы имеем такое же выключение проприоцептивной импульсации, как и под влиянием новокаина: эффект на сердце и кровяном давле­ нии в обеих сериях опытов весьма сходен. Таким образом, есть основание считать, что даже выключение рецепции одной икро­ ножной мышцы с самого первого момента резко и довольно устой­ чиво сказывается на аппарате кровообращения эффектом депрессорного характера.

Наконец, мы применили еще один, наиболее деликатный спо­ соб временного выключения мышечной рецепции — анэлектротоническое угнетение возбудимости (опыты В. П. Колычева). Дей­ ствие оказывалось постоянным током силой от 3 до 30 тА. Сереб­ ряный хлорированный электрод-игла вкалывался в икроножную мышцу лягушки, индифферентный электрод-пластинка помещался на животе. Наблюдения проводились следующим образом: вна­ чале записывалась исходная кардиограмма, т. е. без действия тока, затем включался постоянный ток на 3—5 минут, после вы­ ключения которого запись продолжалась до тех пор, пока сердеч­ ная деятельность не приходила к исходному состоянию. Опыты проведены на 50 осенних бульбо-спинальных лягушках. Действие анода применялось в 120 пробах, катода — в 130 пробах.

В результате опытов было установлено, что действие на икро­ ножную мышцу анода постоянного тока в 50% проб сопрово­ ждалось угнетением сердечной деятельности, в остальных пробах отчетливых изменений не наблюдалось. Наоборот, действие на

182

ч

ГЛАВА СЕДЬМАЯ

ВЛИЯНИЕ АФФЕРЕНТНОЙ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ

Когда мы в свое время поставили перед собой задачу выясне­ ния основных закономерностей взаимодействия локомоторной сферы и внутренних органов с точки зрения рефлекторной тео­ рии, мы должны были остановиться на наименее изученных во­ просах. Так как было ясно, что рефлекторные влияния кольце­ вого типа (например, с висцеральных рецепторов определенного внутреннего органа на него самого или с кинестетических рецеп­ торов на соответствующую мьшцу) изучены больше, чем отдален­ ные межсистемные влияния, то мы вели работу в определенной последовательности. Первый раздел исследования — влияния с висцеральных рецепторов на скелетную мускулатуру — был изло­ жен в предыдущих главах. Когда после многолетней работы в этом направлении были подведены основные итоги (М. Р. Мо­ гендович, 1941), мы перешли к изучению обратных влияний — с афферентной системы двигательного аппарата на внутренние органы.

Но сперва потребовалось выяснить некоторые вопросы, свя­ занные с физиологическими особенностями раздражимости рецеп­ торного аппарата мышц и деятельности центрального звена кине­ стетического анализатора. Речь шла об изучении более широких, чем обычно принято считать, влияний афферентной системы мы­ шечно-суставного аппарата на центральную нервную систему жи­ вотных и человека, а также об исследовании взаимоотношения кинестезии с другими афферентными системами. Для этого мы воспользовались двигательными рефлексами, так называемыми экстероцептивными, т. е. вызываемыми с того или иного внешнего анализатора. Подобные рефлексы можно получить на разных уровнях центральной нервной системы.. Этими рефлексами мы и воспользовались как индикаторами сдвигов, возникающих в функциональном состоянии моторных нервных центров под влия-

184

нием кинестетических импульсов, приходящих из других мышц (отдаленные моторно-моторные рефлексы корригирующего типа).

Подобного рода задачи вставали перед некоторыми исследо­ вателями при изучении вопроса о влиянии внешних раздражений на двигательные реакции, вызываемые с проприоцепторов. И. М. Сеченов (1866) писал: «Местами рождения чувственных мо­ ментов, определяющих направление отраженного движения, должны быть кожа и мышцы; каждое изменение в положении последних должно видоизменять и характер бессознательного ощущения, влияющего на направление рефлекса» (стр. 213—214). Затем Брюкке (Briicke, 1876) отметил факт тормозного (а в дру­ гих условиях опыта — усиливающего) влияния с кожи на проприоцептивные рефлексы. Подобные явления наблюдали также Гофман (1922) на лягушках и Келлер (Keller, 1924) на тепло­ кровных животных. В опытах Гофмана раздражение наносилось посредством кислоты или электрического тока на кожу конечно­ сти другой стороны тела; это оказывало стимулирующее влияние: латентный период проприоцептивных рефлексов укорачивался, а сила их возрастала. С точки зрения школы Введенского-Ухтом- ского эффект рефлекторных раздражений может меняться в за­ висимости от силы влияющего фактора, а также от исходного со­ стояния нервных центров.

Эти эффекты могут наблюдаться и при действии разнообраз­ ных внешних раздражений на мышечную деятельность человека. Впервые И. Р. Тарханов (по свидетельству П. А. Конопасевича, 1892) установил, что после утомления правой руки, зарегистриро­ ванного на эргографе, массаж левой руки приводит к немедлен­ ному восстановлению работоспособности правой. Это подтвер­

Распространенная роль кинестетических импульсов в функцио­ нальном состоянии высших уровней центральной нервной" системы подчеркивалась И. М. Сеченовым, В. М. Бехтеревым, И. П. Пав­ ловым.

В своей последней работе «К вопросу о влиянии раздражения чувствующих нервов на мышечную работу человека» И. М. Сече­ нов показал значение импульсов, возникающих в работающих мышцах, для функционального состояния нервных центров. Было доказано, что работоспособность утомленной руки восстанавли­ вается быстрее под влиянием работы другой руки или ног. В ре­ зультате возникающих при этом афферентных импульсов, по мне­ нию И. М. Сеченова, «заряжаются энергией нервные центры». Имеете с влияниями внешних раздражений, подробно изученных Фере и др., кинестетические воздействия участвуют в регуляции работоспособности скелетной мускулатуры. На основе различных

185

афферентных импульсов происходит перераспределение процес­ сов возбуждения и торможения и тонизирование иннервационных приборов соответствующих мышечных групп.

Все эти динамичные и многообразные эффекты могут рассма­ триваться на основе принципа взаимоотношения афферентных систем (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели), включая сюда и кинесте­ зию. Значение последней в комплексе афферентных систем до сих пор учитывалось недостаточно. Практически важна большая роль проприоцепции в профессиональной тренировке: известно^ например, что обучение телеграфиста на отправку телеграмм идет гораздо быстрее, чем на прием по слуху (Л. Л. Васильев, 1926). Тем не менее в интересной концепции Н. А. Вигдорчика (1934) о механизмах компенсаторного профессионального приспособле­ ния значение проприоцепции отсутствует.

Даже такие простые проприоцептивные рефлексы, как сухо­ жильные, подвержены сильному и постоянному воздействию со стороны высших отделов мозга, особенно при развитии мышечного напряжения со стороны других мышц. Усиливающее влияние мы­ шечного напряжения на коленный рефлекс (Иендрассик — Jend- •rassik, 1885; Боудич и Уоррен — Bowditch a. Warren, 1890;

И. И. Русецкий, 1935; и др.), несомненно, связано с кинестетиче­ скими импульсами от напряженной мускулатуры рук. Даже ра­ бота одной руки вызывает увеличение коленного рефлекса на обеих ногах, лишь с некоторым преимуществом на одноименной стороне. Усиливающим влиянием обладает также гиперпноэ, особенно в фазе глубокого вдоха.

Эти явления должны рассматриваться в свете теории доми­ нанты. В частности, типичным примером доминанты, основанной главным образом на кинестезии, А. А. Ухтомский считал так называемый «оперативный покой», — рабочую позу, поддержание устойчивого положения тела. Вопросы изучения регуляторных механизмов, играющих исключительную роль в адаптации орга­ низма к различным факторам внешней среды, привлекают в на­ стоящее время к себе большое внимание.

Современная физиология особенно интересуется значением кинестетических импульсов в общем тонизировании больших по­ лушарий (стенирующее влияние мышечной деятельности И. П. Павлов называл «мышечной радостью»). Особенное значе­ ние в этом отношении имеет созданная И. П. Павловым теория двигательного анализатора. При этом отмечается большая роль неосознаваемых кинестетических импульсов для общего тонуса центральной нервной системы. Приводя пример человека, кото­ рого клонит ко сну и который крепится до тех пор, пока ходит, действует, но засыпает, как только ложится, т. е. расслабляет мускулатуру, И. П. Павлов говорил следующее: «Видите, до ка­ кой степени ясно, что наши внутренние раздражения способ­ ствуют удержанию известного тонуса коры. Я бы факт сна при энцефалите мог понимать так, что это есть отрез от больших

186

полушарий в результате заболевания hypothalami всех внутрен­ них раздражений и, таким образом, страшное понижение тонуса, как это наблюдается и в случаях разрушения рецепторов внеш­ него мира».1 В. М. Бехтерев считал, что внутренние раздраже­ ния, в частности с мышц, вызывают стенические реакции, кото­ рые могут развиваться как непосредственно, так и в форме соче­ тательного (условного) рефлекса.

Такое объяснение подкрепляется опытами Бремера (Bremer, 1935) на животных с перерезкой ствола головного мозга и за­ писью электроэнцефалограммы, а также данными Клейтмана (Kleitmann, 1939), который показал, что возбудимость сомати­ ческой нервной системы изменяется параллельно мышечному тонусу. Кинестетические импульсы определяют в значительной / ; мере возбудимость соматической нервной системы, а частота этих импульсов при понижении тонуса мышц уменьшается (Гелль-

горн — Gellhorn, 1943).

Изучение кинестезии имеет значение для понимания физио­ логического механизма так называемых произвольных движений. Клетки кинестетической области коры больших полушарий свя­ зываются по типу условных рефлексов со всеми другими клет­ ками коры, представительницами как внешних, так и внутренних рецепций. Физиологическое основание произвольных движений И. П. Павлов видел в обусловленности их суммарной деятель­ ностью коры головного мозга.

Как показали экспериментальные исследования Э. Г. Вацуро (1948), наиболее действенным компонентом комплексного раз­ дражителя для антропоидов является кинестетический. Этот автор отмечает кинестетическую афферентацию в качестве веду­ щей в поведении антропоидов, что выражается в быстроте обра­ зования временных связей с данным видом раздражителей (вес, пространственное расположение, характер движений и т. д.), а также в большой мощности и подвижности этих связей. Специ­ фические черты высшей нервной деятельности антропоида свя­ заны с особенностями его двигательной сферы: 1) высокий тонус кинестетического анализатора, 2) высокая реактивность этого анализатора и лабильность протекающих в нем нервных процес­ сов, 3) мощность образующихся временных кинестетических связей. Из комплекса воздёйствующих на него раздражений, антропоид выделяет преимущественно те из них, которые адре­ сованы к кинестетическому анализатору, поэтому он становится ведущим в поведении обезьяны. В ее больших полушариях осу­ ществляется взаимодействие внешних анализаторов с кинестети­ ческим и другими.

Эти данные имеют значение и для понимания некоторых осо­ бенностей высшей нервной деятельности человека, с тем суще­ ственным дополнением, что у последнего кинестезия становится

1 И. П, П а в л о в , Полное собрание трудов, 1, 1940, стр. 419.

187

также важнейшим элементом его речевой деятельности, на что давно указывала школа В. М. Бехтерева (М. И. Аствацатуров, 1908). Кроме того, у человека исторически оказались более сильно развиты тормозные условные рефлексы, что привело к ликвидации хаотичности реакций и избыточности движений, которые характерны для обезьян. И. П. Павлов по этому поводу говорил: «Ведь мы с вами живем теперь нервами, «внутренним миром», вся наша деятельность есть деятельность главным обра­ зом нервная, наши чувствования не обязательно выражаются непосредственно какого-либо рода мышечной деятельностью. Но дело обстоит так только теперь, если же мы обратимся к нашим отдаленным прародителям, то увидим, что там все было основано на мускулах...» 1

Советские физиологи занимались изучением вопроса о влия­ нии мышечной работы на высшую нервную деятельность собак методом пищевых рефлексов. Первые данные, полученные в ла­ бораториях И. П. Разенкова, И. С. Бериташвили и К. М. Бы­ кова, были сообщены на II Всесоюзном съезде физиологов (1926). В основном эти исследования показали, что при небольшой мы­ шечной работе условные рефлексы повышаются, но при увеличе­ нии интенсивности или длительности работы развивается тормо­ жение условных рефлексов. Фазовые колебания при этом законо­ мерно наблюдали В. В. Строганов (1930), И. С. Александров

(1932), Е. А. Маркова (1933).

Со времен И. М. Сеченова известно наличие двух способов деятельности двигательного аппарата животных и человека. Один из них заключается в активном перемещении (движении, локомоции) тела или его частей относительно друг друга, что пред­ ставляет собою динамическую работу; другой способ — состояние непрерывного или длительного мышечного напряжения, так назы­ ваемая статическая работа. Обычно оба эти способа функциони­ рования мускулатуры тесно связаны между собой, хотя в отдель­ ных случаях может преобладать то один, то другой (рефлектор­ ные движения и рефлекторные позы). Оба способа деятельности осуществляются двигательным аппаратом, который имеет две соответственно глубоко специализированные рефлекторные си­ стемы (Ч. Шеррингтон, А. А. Ухтомский). По поводу статиче­ ского напряжения А. А. Ухтомский указал, что состояние види­ мого покоя таит за собою огромную и непрерывную деятельность кинестезии. «...Кора мозга, увязываясь с мозжечком, через его посредство руководит позой, чтобы, пользуясь ею как фоном, писать на нем детальную картину текущего рабочего поведения. Важно понять, — продолжал А. А. Ухтомский, — что этот фон — покой организма — является особым видом нервной активности, о п е р а т и в н ы м п о к о е м » (1945, стр. 78. Разрядка А. А. Ух­ томского) .

1 И. П. П а в л о в . Лекции по физиологии 1912—1913 г., 1949, стр. 216.

188