2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

речевой функции и установил, что скрытый период речевой реак­ ции всегда больше, чем аналогичный период движения руки. М. И. Аствацатуров уже тогда вслед за В. М. Бехтеревым рас­ сматривал речь как реакцию на внешние раздражения при нали­ чии прошлого индивидуального опыта и выработанную путем упражнения при участии кинестезии.

Г. М. Гагаева (1935) исследовала механизм нарушения ско­ рости двигательной реакции у здоровых и психически больных людей. В исследованиях этого рода применяется и электрофизиологический метод. Г. С. Юньев и А. М. Селянинова (1940) опре­ деляли длительность скрытого периода мигательного и коленного рефлексов у животных и человека по электрическому ответу мышц. Скрытый период мигательного рефлекса у собаки пред­ ставляет весьма устойчивую величину, равную 9—12 миллисекунд. Контрлатеральный мигательный рефлекс запаздывает на 2— 3 миллисекунды. Скрытый период коленного рефлекса у собаки равен 8—9 миллисекундам, у человека 20 миллисекундам. Не­ давно Тен Дешатэ и Лансберг (Теп Doesschate a. Lansberg, 1954) таким же методом определяли время, затрачиваемое на движение глаз: предельно быстрый поворот глаз на 10° в сто­ рону от среднего положения занимает 0,04 секунды.

Однако некоторые физиологи не воспользовались точным хро­ носкопическим методом измерения скрытого периода у человека в сотых и даже тысячных долях секунды и заменили его весьма приблизительным и сильно преувеличивающим истинный скры­ тый период способом учета его простым секундомером (А. К. Ленц, 1928; А. Г. Иванов-Смоленский, 1933; и др.).

В нашей лаборатории точный хроноскопический метод при

Л. Б. Губман, Е. Г. Урицкая, Б. В. Крайцеров).

Для выработки двигательных рефлексов у человека мы при­ меняли наиболее адекватный метод—предварительную словес­ ную инструкцию. Мы исходили при этом из указаний В. М. Бех­ терева и И. П. Павлова. В. М. Бехтерев (1909) в статье, п>о- свяоценной значению исследования двигательной сферы для объективного изучения нервно-психической деятельности чело­ века, указывал на работы своих сотрудников Нерпен и Добротворской, которыми «предварительно путем слова и упражнения закреплялась связь между данным внешним раздражением в виде определенного звука и простым движением..., например сги­ банием пальца» (стр. 39). Здесь же В. М. Бехтерев сообщил о явлении инерции произвольных ритмических движений, осуще­ ствляемых после того, как ритмические сигналы уже прекрати­ лись. При этом, как отметил В. М. Бехтерев, чем чаще звуковой ритм, тем большее число движений обнаруживается после пре­ кращения звуков. Кстати, следует указать, что механизм этих ритмических движений, продолжающихся по инерции после

ни»

внезапного прекращения условных сигналов, несомненно связан с кинестезией.

Положительное значение метода .предварительной словесной инструкции для выработки условнорефлекторных движений отме­ чала клиническая школа А. И. Ющенко (В. Браиловский, 1925). Основанную на предварительной инструкции «методику простых действий по сигналу» разработал ученик И. П. Павлова А. К- Ланц (1928), применивший ее к изучению высшей рефлек­ торной деятельности больных прогрессивным параличом. При изучении нормальных и психопатических детей эту методику при­ меняли Я- М. Лобач и Д. X. Шапиро (1929) и др.

Некоторые соображения к постановке проблемы патофизиоло­ гии высшей нервной деятельности человека в связи с исследова­ ниями А. Г. Иванова-Смоленского были высказаны нами (М. Р. Могендович, 1934). Мы указывали на недопустимость при­ митивного переноса данных, полученных при изучении условных рефлексов у животных, на нервно-психическую деятельность че­ ловека, отмечая, что одно изучение физиологических процессов не в состоянии вскрыть качественного своеобразия социальных воз­ действий и порождаемых ими психических процессов. Мы выска­ зали тогда мнение, что даже физиологически еще не раскрыты все специфические механизмы мозговой деятельности человека и что физиология не может заменить .психологию, а церебропатология — психиатрию, на чем настаивал А. Г. Иванов-Смоленский. Критические замечания в адрес последнего сделаны также К. М. Быковым (1949). По мнениюX. X. Мансурова (1956), дви­ гательная методика с речевым подкреплением оказывается для человека с его второй сигнальной системой слишком простой и потому способной выявить изменения нейродинамики лишь при значительных разрушениях в больших полушариях, т. е. слишком поздно. Кроме того, эта методика фактически непригодна для по­ вторных исследований одного и того же человека. Выработка рефлексов, дифференцировок и т. д. приповторных исследова­ ниях оказывается для испытуемого чрезвычайно облегченной, по­ этому данная методика неприменима для изучения такого клини­ чески важного вопроса, как рефлекторная деятельность в дина­ мике болезни.

И. П. Павлов в свое время неоднократно указывал на необхо­ димость предварительного инструктирования в опытах, проводи­ мых с людьми: «Один догадывается, что он должен делать, а дру­ гой будет в недоумении», — говорил он по поводу методики А. Г. Иванова-Омоленского. — «Тем, что вы не предупреждаете, по-моему, прямо загрязняете опыт»... «Так что я не могу себе этого представить, когда человека поставили в положение собаки, чтобы он по-собачьи и держался, ни о чем не рассуждал» *. Об этом же говорил В. М. Бехтерев.

1 Павловские клинические среды, 2, 1956, ст.р. 91, 93, ЮЗ.

200

Таким образом, методика предварительной инструкции яв­ ляется специфичной для человека и достаточно простой. Реакция

ввиде движения руки заключалась в нажиме на телеграфный ключ при действии заранее обусловленных инструкцией сигналь­ ных раздражителей — звуковых, световых или других. Таким же образом вырабатывались дифференцировки на соответствующие сигналы. Следует отметить, что ©се условные рефлексы этого типа формируются очень быстро как у взрослых, так и у детей. Наша установка была смонтирована так, что экспериментатор незаметно для испытуемого включал сигнал, синхронно с которым пускался в ход электрический хроноскоп. В тот момент, когда испытуемый реагировал указанным движением, хроноскоп авто­ матически останавливался, показывая скрытый период движения

всотых долях секунды.

На основании собственного опыта мы присоединяемся к мне­ нию Н. И. Красногорского (1935), что «исследование механизма временной связи и условного торможения является простым и ценным тестом для клинических целей» (стр. 33). Близкое по ме­ тодике, интересное исследование типологических различий людей представлено Н. С. Лейтес (1956).

В последнее время аналогичную методику с предварительной словесной инструкцией применили А. С. Горячкин и Г. Б. Смолямский (1955), М. Ф. Пономарев (1955) и др. В частности, опыты А. С. Горячкина и Г. Б. Смолянского на трех испытуемых носили характер соревнования. В инструкции указывалось: «Вы должны стараться как можно скорее реагировать». При этом к 15-му опыту укорочение скрытого периода достигло в среднем 50%, а дальнейшего уменьшения не наблюдалось.

Мы применили эту методику для изучения влияния мышеч­ ного напряжения в виде статической нагрузки. Эта форма мы­ шечной деятельности имеет очень широкое значение: при стоя­ нии, когда © напряжение включается значительная группа мышц для поддержания центра тяжести тела в известном отношении

копорной поверхности; при сидении — для удержания туловища

иголовы в вертикальном положении. Она значительна при целом ряде рабочих поз, требующих определенного напряжения мышц

для удержания тела в согнутом положении. Почти во всех видах производственного труда статическая деятельность заключается не только в фиксации тела в определенной рабочей позе, но также в .поддержании на весу всей или части работающей конеч­ ности и удержании инструмента или обрабатываемого предмета. Все виды работ, требующие ношения груза, включают в себя подчас весьма значительный элемент статического напряжения. Словом, трудно найти такую форму физической деятельности или такое положение тела (за исключением, может быть, только спо­ койного лежания при максимальном расслаблении мышц), при котором большее или меньшее число мышц не было бы включено

201

в статическое напряжение. Физиологическая характеристика этих напряжений описана Г. П. Конради, А. Д. Слонимом и В. С. Фар-

фелем (1935).

Считается, что при статическом напряжении возникает мощ­ ный поток кинестетических импульсов (Дюссе де Баренн и Бур­ гер— Dusser de Barenne, Burger, 1928; и др.). Мы в постановке задачи исходили из того, что этот поток афферентных импульсов, возникающих © мышце, не может не сказываться на лабильности двигательного анализатора, что и будет проявляться изменением латентного периода условных двигательных реакций. Так как при этом испытуемые должны были находиться в различных позах (стоя, сидя), то мы сочли необходимым прежде всего установить исходные величины латентного периода движений руки в этих позах без физической нагрузки.

На значение «рабочей позы», которая создается у испытуе­ мого в условиях изучения сочетательно-рефлекторной деятельно­ сти, указывал Г. Н. Сорохтин (1936).

Исследование этого вопроса мы поручили Е. М. Чукичеву (1953). Многочисленные опыты, проделанные им на 10 лицах, по­ казали следующее: на громкий звонок в позе сидя латентный пе­ риод движения руки ра©ен в среднем 0,12 секунды, а стоя 0,10 се­ кунды. На тихий звонок — сидя 0,15 секунды, стоя 0,11 секунды. Следовательно, мы получили данные о значении исходной позы для условного двигательного рефлекса: его латентный период меньше в положении стоя, чем сидя. Так как в литературе по этому поводу мы ничего не нашли, то провели еще два варианта опытов этого рода с применением условных световых сигналов (опыты Э. Б. Смышляева на 20 людях). В первом варианте пер­ вая часть исследования проводилась сидя, вторая часть — стоя, третья — снова сидя. Средние величины латентного периода были таковы: сидя 0,29 секунды, стоя 0,22 секунды, сидя 0,28 секунды. В другом варианте опытов последовательность поз была иной: стоя — сидя —стоя. Соответственно средние цифры оказались следующими: 0,24, 0,27, 0,20 секунды. Эти данные отчетливо по­ казывают, что переход от позы сидя к позе стоя укорачивает ла­ тентный период условных движений руки, а переход от позы стоя к позе сидя, наоборот, удлиняет этот период.

Выяснив этот вопрос, мы перешли к исследованию влияния статической мышечной нагрузки на латентный период движений правой руки. В одной серии этих исследований 'Изучалось влия­ ние статической работы в виде поддерживания левой горизон­ тально вытянутой рукой груза 0,5—1,0 кг. На основании исследо­ вания 30 лиц мы пришли к выводу, что скрытый период реф­ лекса на звонок № 1 (положительный сигнал) уменьшался в среднем с 0,25 до 0,23 секунды, а количество ошибочных реакций на дифферевцировочный сигнал (звонок № 2) при этом умень­ шалось в среднем с 18 до 11 %. Можно считать, что под влиянием указанной статической напруз«и повышается возбудимость (пли

202

временно. При перегрузке же” возникает пессимальный эффект.

В основном влияние мышечного напряжения на кинестетический анализатор зависит от интенсивности: слабое напряжение стиму­ лирует, сильное — угнетает условнорефлекторную деятельность, что сказывается на латентном периоде двигательных рефлек­ сов.

Напомним, что, по данным физиологии труда, работа стоя во многих случаях оказывается более производительной, а утомле­ ние— менее выраженным. По-видимому, это является результа­ том не только лучше используемых биомеханических возможно­ стей человеческого тела, но и изменений функционального состоя­ ния центральной нервной системы. Участие кинестезии в этом явлении вряд ли может быть оспариваемо.

Офункциональном состоянии кинестетического анализатора

учеловека можно судить посредством исследования мышечно­

суставной рецепции. При этом применяют кинематометр М. Н. Жуковского для измерения точности движений локтевого сустава в горизонтальном направлении, кинематоскоп В. В. Пет­ рова для плечевого сустава и другие более сложные приборы. Нами предложен вертикальный кинематометр для локтевого су­ става. По исследованиям наших сотрудников (JI. Б. Губман,

И. Г. Беляев, А. Г. Маркин), вертикальный кинематометр дает в среднем вдвое меньшую ошибку, чем кинематометр М. Н. Жу­ ковского (приблизительно 3 угловых градуса на первом и 6 на втором), что говорит о большей адекватности нашего прибора. Очевидно, движение в одном и тем жесуставе оценивается по-

разному в зависимости от направления движения: по вертикали , кинестезия оказывается значительно более тонкой.

Несомненно, что на основе мышечно-суставной рецепции об­ разуются условные рефлексы на локомоторную сферу. А. А. Дер- нова-Ярмоленко (1926) в школе В. М. Бехтерева изучала по­ средством кинематометр а М. Н. Жуковского выработку сочета­ тельных рефлексов у детей школьного возраста. Оказалось, что при пассивных движениях рук рефлекс на звонок не вырабаты­ вается, тогда как при активном движении на речевом подкреп­ лении рефлекс образуется в среднем после 6 сочетаний. Рефлекс этот, однако, быстро угасает, обычно в том же сеансе.

В последующем условнорефлекторный анализ кинестетиче­ ских раздражителей у детей на различных возрастных ступенях изучался А. А. Новиковой (1930) и Н. И. Козиным (1940). При этом было выяснено, что функция кинестетического анализатора значительно улучшается в процессе онтогенеза человека. Но в старости острота кинестезии падает: Бомэн и Ялявисто (Boman a. Jalavisto, 1954) изучали способность различения веса моло­ дыми и старыми людьми. Авторы сконструировали прибор, поз­ воляющий дифференцировать мышечную рецепцию от кожной. Выяснилось, что при постоянной нагрузке 2 кг молодые люди различают разницу веса на 212 г, а старые — на 393 г,

204

Исследование кинестетических рефлексов руки особым МетО* Дйческим приемом проводил К. С. Ра-шер (1954). Чемберс и Гиллиат (Chambers a. Giliiatt, 1954) разработали методическую возможность у человека разделить мышечный и суставной ком-* пояенты при оценке положения конечностей и их перемещения.

Велико значение кинестезии в спорте. С. А. Жекулин (1935) указывает, что у пловцов имеется «-чувство воды» — весьма тон­ кое и дифференцированное кинестетическое восприятие сопро­ тивления воды при движении в ней тела пловца. О. А. Черникова (1935) провела экспериментально-психологическое исследование образования двигательных навыков, для чего применяла кинематометр без сопротивления и с сопротивлением 1,5 и 3 кг.

Специальное исследование мышечно-суставной рецепций у спортсменов показывает обострение кинестезии 'после кратко­ временного тренировочного урока по фехтованию (А. «Н. Крестов­ ников, 1951) и после тренировочных упражнений по боксу (Л. Б. Губман, 1954). Обострение кинестезии наблюдалось нами у учащихся ремесленного училища под влиянием занятий произ­ водственной практикой (80 человек): точность воспроизведения заданного движения на кинематометре увеличивалась в среднем на 46% (М. Р. Могендович и А. Г. Маркин, 1955). Динамику развития кинестезии у спортсменов различных специальностей в течение года проследил Л. Б. Губман (1956). Возрастные осо­ бенности кинестезии рук и ног изучал в нашей лаборатории И. Г. Беляев. Им исследовалось также значение напряжения для кинестезии.

■Приведенные данные о влиянии кинестезии на высшую нерв­ ную деятельность человека значительно расширяют физиологи­ ческие представления о роли кинестетического анализатора в ре­ гуляции важнейших анимальных функций организма.

По нашему предложению А. С. Закс в 1954—1955 гг. провел исследование состояния двигательного анализатора у людей при введении однократной терапевтической дозы стрихнина под­ кожно. 36 человек подверглось исследованию после введения стрихнина, 7 человек были контрольными. Исследовался скрытый период условных двигательных рефлексов, вырабатываемых по­ средством предварительной словесной инструкции, мышечно-су­ ставная рецепция при помощи кинематометра и статическая вы­ носливость к мышечному напряжению на половине максималь­ ной мощности (динамометр В. В. Розенблата).

Даже при столь малой дозе стрихнина обнаружились некото­ рые изменения в скрытом периоде, причем не только в сторону укорочения, но и в сторону удлинения его. Кинематометр пока­ пал уменьшение ошибки в среднем на 20%, статическая выносли­ вость увеличилась в среднем на 15—25%.

В последнее время материалы, по этому вопросу пополнились новыми интересными исследованиями (1955). П. А. Гультяев, Л. В. Промина, Б. Л. Никитина, И. Н. Чернякова и К. Е. Чорго-

205

Лашвили изучали влияние ходьбы различной интенсивности на высшую нервную деятельность человека и зависимость этого влияния от степени тренировки. Н. В. Зимкин с сотрудниками представил новые данные о закономерностях развития и прояв­ ления у человека мышечной силы, скорости движений, выносли­ вости, а также о действии некоторых фармакологических стиму­ ляторов. М. В. Лейник, Н. К- Витте и др. применяли исследование сенсо-моторных реакций, т. е. двигательных условных реф­ лексов, выработанных посредством предварительной инструкции, для изучения динамики высшей нервной деятельности в условиях производства. В. А. Шви изучала под руководством Г. В. Фольборта влияние мышечной деятельности на высшую нервную дея­ тельность человека в лабораторных условиях. Применяя раз­ личные методики, она установила зависимость деятельности больших полушарий головного -мозга от тяжести выполняемой работы, а при тяжелой работе — возникновение фазовых состоя­ ний. А. А. Тарасевич и др. представили материалы, детализирую­ щие сеченовский феномен стимуляции мышечной деятельности. По данным этих авторов, влияния с одной руки на деятель­ ность другой находятся прежде всего в зависимости от силы раз­ дражения проприоцепторов, а также от исходного состояния дви­ гательного анализатора. Ими же локазано, что на сеченовский феномен может быть выработан условный рефлекс с внешних анализаторов.

А. Т. Худорожева изучала методом условных оборонительных рефлексов состояние двигательного анализатора после деафферентации одной конечности и установила возникновение широкой иррадиации возбуждения, выражающейся в чрезмерной активно­ сти деафферентированной конечности. Л. Т. Загорулько с сотруд- ' никами, а также Д. Г. Квасов сообщили (1955) о роли рецепции мышечного аппарата уха и глаза. В этой связи следует вспом­ нить, что в работе о функциональной структуре рефлекса Н. В. Зимкин еще в 1946 г. привел опыты с перерезкой глазодви­ гательного нерва у кролика. Отдаленные функциональные нару­ шения, наблюдавшиеся при этом, Н. В. Зимкин объяснил тем, что от мышц, иннервируемых двигательными волокнами этого нерва, начинает поступать через тройничный нерв поток проприоцептивных импульсов измененного характера, в частности Из па­ рализованных глазодвигательных мышц и сфинктера зрачка.

* * *

Интересной, но мало изученной областью физиологии рецеп­ торов мышечно-суставного аппарата является вопрос об их хими­ ческой раздражимости. По-видимому, как и висцеральные рецеп­ торы, проприоцепторы обладают высоко развитой хеморецепцией или, по крайней мере, способностью изменять свою возбудимость под влиянием растворов различного солевого состава (Мэтыоз —

206

Mattews, 1937; Г. В. Гершуни и С. П. Нарикашвили, 1942; Томй-*

сон и Гелльгорн, М. Thompson а. Е. Gellhorn, 1945).

Наиболее содержательна работа советских физиологов. Ими ставились опыты на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки с регистрацией биотоков нерва и адекватным раздраже­ нием — растяжением мышцы, т. е. по методике Эдриана (Е. D. Adrian, 1931). Оказалось, что погружение мышцы в рас­ твор кураре не изменяет возбудимости проприоцепторов. В рас­ творе никотина во время контрактуры обнаруживается уменьше­ ние частоты импульсов возбуждения, но после наступления двигательной блокады и исчезновения контрактуры восстанавли­ вается нормальная деятельность проприоцепторов. Под влиянием атропина и кокаина происходит постепенное уменьшение частоты проприоцептивных импульсов до полного исчезновения их. Ав­ торы установили, что по отношению к некоторым химическим агентам рецепторный аппарат мышц значительно отличается от двигательного (Г. В. Гершуни и С. П. Нарикашвили, 1942). Ра­ ботавшая по аналогичной методике А. М. Марусева (1942) отме­ тила, что в растворе эрготамияа частота проприоцептивных им­ пульсов уменьшается на 15%.

По вопросу о влиянии неадекватного раздражения мышечных рецепторов на функциональное состояние центральной нервной системы существует лишь несколько небольших работ. Система­ тического исследования этого вопроса при всей его важности до сих пор нет.

У теплокровных животных сдвиги функционального состояния нервных центров при внутримышечном введении гипертонических солевых растворов или фарадизации скелетных мышц наблюда­ лись Томпсоном и Гелльгорном (1945). Г. И. Буховец (1949) в лаборатории С. И. Гальперина показала, что воздействие на мышцы лягушки химическими и другими раздражителями увели­ чивало латентный период спинальных рефлексов. Такие же результаты были получены ею и на собаках. Аналогичные резуль­ таты получила О. Н. Замятина (1950) в лаборатории Ю. М. Уфлянда. Пользуясь растворами солей и других веществ она установила, что инъекция их в икроножную мышцу лягушки удли­ няет хронаксию и абсолютную рефракторную фазу мышц другой конечности, а также увеличивает время латентного периода дви­ гательных рефлексов в несколько раз. Эти изменения О. Н. Замя­ тина рассматривает как реперкуссионные.

Очевидно, что химические и другие раздражения мышечных рецептаров могут производить рефлекторным путем изменения функционального состояния центральной нервной системы, а это должно сказаться на различных функциях организма и прежде нсего на двигательном аппарате. Этому вопросу и было посвящсчю одно из экспериментальных исследований нашей сотруд­ ницы Т. П. Романовой. В ее задачу входила проверка возбудимо­ сти мышечных рецепторов лягушки по влиянию на функциональное

207

состояние нервйых центров. О последнем мы судили по латент* ному периоду спинальных двигательных рефлексов.

Подготовлялась спинальная лягушка. На 'одной из задних ла­ пок обнажались мышцы передней поверхности бедра, для чего с данного участка удалялся кожный покров. Это позволяло на­ носить раздражения непосредственно на мышечную ткань. Опыт Начинался через 30—50 минут после приготовления лягушки. По способу Тюрка определялась величина скрытого периода кожноЬборонительного рефлекса интактной задней лапки (с 'полностью сохраненным кожным покровом). Затем на обнаженные мышцы другой конечности наносилось раздражающее вещество при по­ мощи фильтровальной бумажки на срок до 30 секунд и изуча­ лось влияние этого воздействия на латентный период рефлекса интактной лапки. Существенно, что при этом непосредственно раздражаемая мышца не сокращалась. Рефлекс с кожи вызы­ вался через каждые 3 минуты посредством погружения лапки в раствор серной кислоты, обычно 0,05 или 0,10%.

Первоначально устанавливалась исходная величина латент­ ного периода, когда при трех раздражениях, следующих друг за другом с определенными интервалами, не обнаруживалось раз­ ницы в латентном периоде рефлекса. После этого приступали к химическому раздражению мышечных рецепторов, во время и после которого продолжалось измерение скрытого периода. После удаления химического раздражителя мышца обильно смачива­ лась рингеровским раствором, латентный период возвращался к исходному уровню и опыт мог быть повторен.

Химическими раздражителями мышечных рецепторов в дан­ ных опытах мы избрали этиловый спирт в разных концентра­ циях (123 опыта) и серную кислоту в 1—2% растворах (20 опытов).

При непосредственном действии спирта на мышцу отмеча­ лось увеличение латентного периода кожно-двигательного реф­ лекса другой лапки в 108 опытах (88%) и только в 15 опытах (12%) этот период не изменялся. В большинстве случаев увели­ чение латентного периода спинального рефлекса начиналось во время химического раздражения мышцы, по удалении же спирта латентный период постепенно или быстро возвращался к исход­ ной величине. Спирт применялся © концентрациях от 10 до 90% и всегда почти давал удлинение латентного периода, но при бо­ лее сильных концентрациях это влияние было более выражен­ ным. 1 1—2% раствор кислоты, действуя на обнаженную мышцу, также оказывает тормозное влияние на спинной мозг, удлиняя латентный период рефлекса другой лапки.

1 Следует учесть, что в условиях нашей методики (кратковременное наложение маленького кусочка фильтровальной, бумаги на влажную поверх­ ность мышцы) спирт не разрушал ткань мышцы и в момент действия фак­ тически оказывался значительно меньшей концентрации.

208