2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

спмость of силу раздражения. Подбирая оптимальнее условий раздражения, мы убедились, что наиболее пригодной формой раздражения периферического конца нерва являются разряды конденсаторов емкостью 1,5—3 микрофарады, с частотой 50 гц.

.'-)та частота давала наиболее длительную остановку сердца при

.'Ю-секундном раздражении; ее мы всегда и применяли при дей­ ствии на периферический отрезок.

Труднее обстояло с нахождением условий для эффективного раздражения центрального отрезка. Первоначально наши по­ пытки получить рефлекторную реакцию сердца при раздражении центрального конца вагосимпатического нерва оказались тщет­ ными. Но в дальнейшем выяснилось, что это возможно при со­ блюдении следующих условий: во-первых, должна, быть большей, чем обычно, длительность времени от операции до начала опыта — 2 и даже 3 часа; во-вторых, необходима особо осторож­ ная препаровка нерва; наконец, и это, моясет быть, самое глав­ ное: частота и сила раздражения, оптимальные для перифериче­ ского конца еерва, оказались непригодными для центрального: оптимальными для него оказались вдвое меньшая емкость кон­ денсатора и значительно меньшая частота импульсов (10—15 гц). Эта разница в отношении к ритмическим разрядам центробеж­ ных и центростремительных волокон зависит, очевидно, в согла­ сии с теорией Н. Е. Введенского, от разной лабильности нервного центра регуляции сердечной деятельности и самой сердечной мышцы. Лабильность центра, как и следует из теории Н. Е. Вве­ денского, ниже.

Вероятно, несоблюдение указанных методических условий и было причиной того, что Брюкке (Brucke, 1914), Мейер (Meyer, 1927), Г. Я. Макевнин (1941) и др. не получили никаких влия­ ний на сердце при раздражении центрального конца вагосимпа­ тического нерва лягушки.

Потребовался также специальный подбор концентрации ане­ стетика для локального воздействия «а нерв, что достигалось накладыванием на нерв узкой полоски фильтровальной бумаги, смоченной в растворе новокаина на рингеровском растворе. Вна­ чале мы применяли новокаин в концентрации 0,5—1,0%, но при этом непроводимость в нерве развивалась очень 'быстро: уже через 30 секунд исчезала всякая реакция сердца на раздражение нерва. Уменьшив концентрацию анестетика до 0,01—0,1% мы получили необходимое в соответствии с нашей задачей медленное н постепенное развитие блокады, возникавшей только через де­ сятки минут.

Като (1938), изучая скорость наступления непроводимости нервов при действии различных. наркотических веществ, нашел, что скорость блокады зависит: во-первых, от диаметра нервного полокна, во-вторых, от способности наркотика к диффузии через оболочку волокна и от отношения применяемой концентрации к так называемой критической концентрации, свойственной той

190

Группе нервных волокон, которые находятсй в центре нервного ствола. Сомнителен его вывод, что действие .наркотика опреде­ ляется лишь концентрацией, а не продолжительностью воздей­ ствия его на нерв.

Установив ориентировочно необходимую концентрацию ново­ каина (которую приходилось уточнять в каждом отдельном опыте), мы могли перейти к систематическим опытам.

В первом варианте этой серии опытов перерезался ствол вагосимпатического нерва с одной стороны и его периферический

конец раздражался сперва до нанесения новокаина, а затем на фоне его действия. Это было сделано для того, чтобы установить 1) скорость выключения центробежных нервных волокон; 2) ка­ кие изменения вносит постепенная наркотизация этих волокон в реакцию сердца на электрическое раздражение нерва.

При предварительном (до анестезии) раздражении перифери­ ческого конца смешанного ствола обнаруживается общеизвест­ ный вагусный эффект на сердце с последующим симпатическим последействием. После нескольких таких проб на периферический конец нерва наносился локально слабый раствор новокаина (0,01—0,05—0,1%) и несколько раз производилось его раздра­ жение в течение времени, предшествующего возникновению пол­ ной блокады нерва. Раздражения на фоне постепенно развиваю­ щейся блокады показали, что в первую очередь (в среднем через

160

5—6 минут) исчезает симпатическое последействие, тогда как реакция вагусного типа сохраняется полностью в течение еще многих минут; она исчезает в среднем лишь через 15 минут после начала анестезии, когда развивается полная блокада. Эти данные находятся в согласии с результатами других авторов (Я. Я- Тен-Кате, 1921; Ф. Д. Василенко, 1930; Г. А. Вакслей-

гер, 1948).

Другой факт, который выявился в наших опытах, касается резкой сенсибилизации всех эфферентных волокон экстракардиальных нервов: как правило, после отмывания новокаина тот же по силе и характеру раздражитель нерва дает значительно более выраженную реакцию. При этом усиливается не только

симпатическое последействие, но и вагусная реакция сердца

(рис. 35).

Для иллюстрации приводим один из типичных опытов.

Опыт № 207, 13/IV 1948 г. У децеребрированной лягушки отпрепарирован и перерезая ствол вагосимпатического нерва справа, периферический конец его взят на электроды. Опыт начался через час после операции. Исходная частота сердцебиений 34 удара в минуту. В результате 30-секундного элек­ трического раздражения появился вагусный эффект с симпатическим последействием. На периферический конец нерва в области приложения электро­ дов был нанесен новокаин в концентрации 0,1%. Через 2 минуты раздра­ жение нерва вызвало вагусную реакцию сердца, но симпатическое последействие исчезло. В последующем на протяжении 15 минут производилось еще 3 пробных раздражения; вагусный эффект исчез через 15 минут после нанесения новокаина, наступила полная блокада нерва. После отмывания новокаина через 2‘/г минуты восстановилась симпатическая реакция сердца, на 8-й минуте появился вагусный эффект (рис. 36).

Обнаружив при раздражении центрального конца вагосимпатического ствола разнородные (вагусные и симпатические) влия­ ния на сердце, мы попытались их отдифференцировать. Для этого в тех опытах, в которых имелись те и другие влияния, производилась перерезка симпатических нервов до их соединения

в общий ствол. Во всех 12 опытах этого рода по­ лучились следующие ре­ зультаты: в исходном со­ стоянии в ответ на раз­ дражение центрального конца смешанного ствола имелось типичное тормо­ жение сердца с выражен­ ным последействием сим­ патического характера, а также сокращения скелет­ ной мускулатуры. После перерезки симпатических нервов получалось только рефлекторное торможение сердца. Симпатическое по­ следействие, как и сокра­ щения скелетной мускула­ туры, отсутствовали.

Из этих экспериментов следует, что симпатиче­ ское последействие, как и локомоторные реакции, яв­ ляется следствием раздра­ жения афферентных воло­ кон симпатического нер­ ва, проходящих в вагосим-

ний симпатического нерва сердца. По-видимому, эти афферентные импульсы не только рефлекторно под-

держивают тонус сердечной мышцы, но и вызывают рефлексы скелетной мускулатуры.

Обращает на себя внимание отчетливая разница во времени возникновения новокаиновой блокады афферентных и эфферент­ ных волокон. Например, в опыте на центральном конце нерва непроводимость наступила на 6-й минуте, а на периферическом конце того же нерва лишь через 15 минут. Во всех 30 опытах

163

этого рода непроводимость центрального конца нерва развива­ лась в пределах от 2 до 10 минут, а периферического (при про­ чих равных условиях) в пределах от 10 до 30 минут; следова­ тельно, центростремительные волокна смешанного вагосимпати­ ческого нерва выключаются новокаином значительно раньше центробежных. Кроме того, опыты убедили нас в том, что ане­

в симпатических эфферентных и, наконец, в блуждающих эффе­ рентных волокнах.

Затем было приступлено к основным опытам I серии. Ново­ каин наносился на цельные стволы вагосимпатического нерва с обеих сторон, и без применения электрического раздражения наблюдались изменения сердечной деятельности. В результате 40 опытов было установлено, что .в 38 из них в среднем через 5—6 минут после начала анестезии нервов постепенно развива­ лось урежение сердечной деятельности, которое было преходя­ щим, т. е. постепенно исчезало еще до полного развития новокаи­ новой блокады. В 4 опытах это урежение прошло только после отмывания новокаина; в 2 опытах наблюдалась обратная реак­ ция— учащение сердечных сокращений. В 18 опытах одновре­ менно с урежением сердечных сокращений имелось и уменьшение их амплитуды. В 4 опытах урежение перешло в аритмию, кото­ рая исчезала при углублении анестезии. Интересно, что в боль­ шинстве .опытов (в 25) урежение сердечных сокращений сопровождалось спонтанными общими или местными движениями животного, т. е. висцеро-моторяыми рефлексами.

Если до нанесения новокаина на оба ствола произвести раз­ дражение цельного ствола, то. сердце реагирует аналогично раздражению периферического конца нерва, т. е. торможением, иногда с симпатическим последействием. Если же электрическое раздражение производится после нанесения новокаина на оба ствола, а именно в фазе урежения сердечных сокращений, то тормозное влияние сохраняется, а симпатическое последействие отсутствует. По мере отмывания новокаина наблюдается спон­ танное возникновение симпатического эффекта на сердце. В это время электрическое раздражение нерва давало только симпа­ тический эффект (извращенная реакция). Позднее восстанавли­ валась вагусная реакция. Полное отмывание приводило к рез­ кому усилению реакции сердца (сенсибилизация после анестезии,

см. рис. 35).

Наиболее закономерным и важным в- приведенных опытах оказался тот факт, что при медленном развитии новокаияовой блокады обнаруживалось преходящее урежение сердечных со­ кращений (и другие явления торможения сердца), часто сопро­ вождающееся спонтанной активностью скелетной мускулатуры.

Итак, торможение сердца обусловлено выключением аффе­ рентных влияний с рецепторов сердца при функциональной со­

пи

результатом резорбтивного действия анестетика. Мы считаем дан­ ное предположение исключенным, так как локальное нанесение анестетика на ствол нерва в столь ничтожных количествах и кон­ центрациях, которые мы употребляли, не могло сказаться на дея­ тельности сердца путем всасывания в кровь. К тому же многие животные в процессе подготовки к опыту оказывались’ в значи­ тельной степени обескровленными. Возможно еще одно предпо­ ложение: анестетик, нанесенный локально на нервный ствол, мог распространиться вдоль ствола и таким путем достичь сердца. На это можно возразить, что при многих опытах с нанесением ново­ каина на периферический отрезок нерва, т. е. наиболее близко к сердцу, мы ни в одном случае не наблюдали никаких измене­ ний в его деятельности.

В целях окончательной проверки этого предположения были поставлены опыты с нанесением новокаина на обнаженное сердце. При этом оказалось, что анестетик, действующий непосредственно на поверхность (миокард) сердца в концентрациях 0,01—0,1%, через 5—10 секунд вызывает быстро преходящее урежение сер­ дечных сокращений. Раздражение нерва в этот момент дает попрежнему реакцию вагусного характера. Однако, если сердце денервировать, то указанные концентрации анестетика вообще не сказываются на сердечной деятельности. Весьма вероятно, что преходящее урежение сердечных сокращений при действии сла­ бых растворов новокаина непосредственно на сердечную мышцу лягушки обусловлено (как и в вышеприведенных опытах) выклю­ чением частично афферентных импульсов с рецепторов миокарда. Во всяком случае это обстоятельство опровергает предположение о резорбтивном, т. е. местном действии новокаина.

Основные выводы из вышеприведенных экспериментов, посвя­ щенных изучению интимных механизмов рефлекторной саморегу­ ляции сердца и кардио-моторных рефлексов, заключаются в сле­ дующем.

I нтробежные и центростремительные волокна сердечных нер bof таблично относятся к электрическим (конденсаторные раз­ ряды) воздействиям. Судя по реакции сердца, оптимальный ритм ра лражения эфферентных волокон значительно выше, чем аффереч пых. Очевидно, это связано с лабильностью реагирующего субстрата: в первом случае это сердечная мышца, во втором — нервный центр экстракардиальных нервов.

При одинаковой концентрации новокаина, приложенного местно к нервному стволу, афферентные волокна выключаются значи­ тельно раньше эфферентных, а симпатические эфферентные во­ локна раньше, чем блуждающие.

Есть основание думать о специфичности афферентных влия­ ний: тонус сердечной мышцы и сокращение скелетной мускула­ туры обусловлены, вероятно, раздражением афферентных симпа­ тических волокон, а тормозящие влияния на сердце связаны с афферентными волокнами блуждающего нерва.

166

В процессе постепенного развития одновременной двусторон­ ней блокады сердечных нервов без всякого раздражителя на определенной фазе анестезии возникает преходящее торможение сердца, сопровождаемое спонтанными сокращениями скелетных мышц. При этом проводимость всех афферентных путей выклю­ чена, сохранена лишь проводимость эфферентных блуждающих волокон. Преходящее торможение заканчивается при полной бло­ каде последних.

Для того, чтобы иметь возможность дифференцировать и ана­ лизировать изменения сердечной деятельности и других органов при выключении афферентных импульсов, идущих от рецепторов сердца как по блуждающему, так и по симпатическому нерву в общем стволе, необходимо манипулировать отдельно на тех или других нервах (И серия опытов). Прежде всего следовало изу­ чить изменения, наступающие в сердечной деятельности и скелет­ ной мускулатуре при новокаиновой блокаде как блуждающего, так и симпатического нерва сердца.

В целях изучения раздельных эфферентных влияний на сердце этих нервов пользуются разными способами — хирургическими (Я. Я. Тен-Кате, 1921; М. П. Калмыков, 1925; А. М. Алексанян и О. А. Михалева, 1935), фармакологическими (И. А. Аршавский, 1931; Б. А. Зенин, 1941; и др.) и методом раздражения (Е. Н. Сперанская-Степанова, 1928; Висс — Wyss, 1934; и др.).

Мы в значительной части опытов пользовались методом пере­ рождения. Следуя в основном указаниям А. М. Алексаняна и О. А. Михалевой (1935), мы производили перерезку симпатиче­ ских нервов с обеих сторон. Оперированные лягушки содержались при комнатной температуре в течение 18—20 дней до опыта.

Другой, более простой вариант методики заключался в том, что мы, сохраняя анатомическую и функциональную целость реф­ лекторных путей в системе парасимпатической иннервации сердца, исключали возможность рефлекторных влияний со сто­ роны симпатического отдела. Для этой цели у бесполушарных лягушек разрушался спинной мозг, начиная от II грудного сег­ мента. Кроме того удалялись 1, 2 и 3-й узлы симпатической це­ почки с обеих сторон. В остальном методика исследования была идентичной вышеописанной. В этих условиях Г. 3. Чуваевой было поставлено 280 опытов на 112 животных.

Из данных, полученных в опытах с раздражением перифериче­ ского конца блуждающего нерва, следует отметить следующее: до иовокаинизации нерва раздражение вызывало типичные вагусные эффекты — отрицательные тоно-, ино- и хронотропный или выра­ женную остановку сердца в диастоле. По мере действия ново­ каина изменялся характер реакции на последующие раздражения нерва: остановки сердца больше не происходило, а затем исче­ зали и отдельные компоненты вагусного комплекса в определен­ ной последовательности — сперва хронотропный эффект, позже — инотропный и, наконец, возникала полная непроводимость нерва.

167

Затем производилось тщательное отмывание новокаина, и тогда указанные явления проходили в обратном порядке: вначале вос­ станавливался инотропный эффект, затем хронотропный и т. д.

После восстановления функций мы брали на электроды цен­ тральный конец нерва. При его раздражении обнаруживается весь комплекс тормозящих влияний на сердце, главным образом в виде кратковременной остановки в диастоле. Во всех опытах проявлялась отчетливая разница во времени развития полной блокады. Как мы указывали выше, при одной и той же

концентрации новокаина центростремительные волокна блуждаю­ щего нерва выключаются значительно быстрее, чем центробеж­ ные: первые в среднем через 28 минут, вторые — через 9 минут

(рис. 39).

Выяснив это, мы перешли к проверке следующего предполо­ жения: если возникающие при ритмической работе сердца в его рецепторах импульсы идут по афферентным волокнам блуждаю­ щего нерва к нервным центрам, то, выключая на определенное время эти импульсы при сохранении проводимости эфферентных вагусных волокон, можно ожидать изменения сердечной деятель­ ности и без раздражения нервов. Наличие изменений в опреде­ ленной фазе анестезии блуждающих нервов явилось бы доказа-

168