2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

пий с пораженного сердца на желудок или другие органы брюш­ ной полости, а также на мускулатуру брюшной стенки. Подобного рода патологические влияния с рецепторов сердца и дыхатель* иого аппарата, которые должны учитываться в сложных вопросах клиники внутренних болезней и хирургии, описаны нами совместно с Н. Г. Сосняковым (1953, 1954).

* *

Много внимания уделила вопросу об афферентной иннервации 'внутренних органов школа Н. Н. Бурденко.

С. С. Брюсовой и В. В. Лебеденко (1930) было предпринято исследование механизмов проведения висцеральной боли. Они выисняли, какие именно спинальные сегменты служат проводниками болевых импульсов от определенных внутренних органов. С этой целью на собаках производилась перерезка спинальных корешков и других нервных проводников. Раздражение рецепторов брюш­ ной полости достигалось пощипыванием, растягиванием или раз­ дуванием органов, впрыскиванием хлористого бария (с целью вызова спазмов) и т. д. При этом учитывались изменения пульса, кровяного давления, дыхания и двигательные реакции.

Авторы убедились, что даже самые широкие технически вы­ полнимые радикотомии не приводят к полному выключению ре­ цепции внутренних органов. После пересечения спинного мозга , •>та рецепция также не исчезала полностью, как и после одно­ временной перерезки обоих пограничных симпатических стволов пп уровне V грудного позвонка и даже в комбинации с перерез­ кой обоих диафрагмальных нервов.

Фактически полиморфностью афферентной иннервации вну­ тренних органов (вместо постулированной Ч. Шеррингтоном скудости их иннервации) объясняется бесплодность многочислен­ ных и разнообразных попыток хирургического лечения висцералгии и «хирургии боли» вообще. Достаточно указать на значитель­ ный клинический материал операций с пересечением задних корешков и даже хордотомии, которые не устраняли болевой чув­ ствительности или давали только временный эффект (И. С. Бабчин, 1938). Это происходит вследствие наличия других афферентных путей, имеющих обычно второстепенное значение, но компен- |саторно выступающих после выключения главных проводников.

В другом исследовании (В. В. Лебеденко, 1926) было показанo, что само по себе вскрытие брюшной полости вызывает ги­ бель отдельных ганглиозных клеток солнечного сплетения. В случаях осложнения опыта подсушиванием внутренних органов или простым перебиранием их в руках, клетки узла претерпевают зна­ чительно большие по размерам и тяжести изменения. Эти данные должны предостеречь хирургов от взгляда на лапаротомию как пн почти безобидную операцию. Несомненно, что возникающая при этом в результате перераздражения гибель вегетативных

Нервных Клеток не проходит бесследно для функционирования внутренних органов и является в то же время показателем серьезности и длительности реакции организма на такого рода воздействия.

Что касается возможности возникновения болевых импульсов в самом солнечном сплетении, то еще И. О. Зубов (1903) указы­ вал: «Паралич сердца при скоропостижных смертях вероятно часто обусловливается рефлекторным влиянием на сердце со сто­ роны солнечного сплетения» («Положения дис­

сертации»).

Следует помнить также о возможности пере­ дачи висцеральных афферентных (и, в частно­ сти, болевых) импульсов непосредственно в го­ ловной мозг, т. е. минуя спинной, через периартеряальные сплетения и ствол блуждаю­ щего нерва (А. М. Гринштейн, 1946). В этом

отношении представляются весьма ценными морфологические материалы, собранные Б. М. Соколовым (1943) относительно висцеральных нервных связей, сплетений и узлов (рис. 3 и 4). В последнее время эти вопросы разрабатываются Э. С. Толмас-

ской (1949), Атлас (L. Atlas, 1955), И. А. Булыгиным (1956)

и др. исследователями.

Все это, вместе с индивидуальными анатомо-физиологическими вариантами нервных проводников и узлов, делает картину висце­ ральной рецепции весьма изменчивой, чем создаются дополни­ тельные трудности в диагностике внутренних заболеваний.

50

*Й4

*

Остановимся вкратце на вопросе о корковой части висцераль­ ного анализатора. Что процессы, протекающие в коре головного мозга, могут оказывать влияние на деятельность внутренних органов, известно уже давно. Зависимость висцеральных регуля­ ций от больших полушарий, так же как и топография корковой локализации этого анализатора, остается во многом еще не яс­ ной. Несомненна большая роль префронтальных отделов коры, по при этом следует помнить указание И. П. Павлова, что «кора служит для проявления нормальной подкорковой деятельности.

<*ми неразрывны».1

Исторически изучение корковых центров внутренних органов началось сразу же после обнаружения корковых локомоторных центров. Начало этим исследованиям было •положено в 1874 г. В. Я Данилевским, который открыл существование в коре цент­ ров висцеральных функций, показав, что лобные доли влияют на деятельность сердца. Затем последовали работы Ленин и Бош-

фонтэн (Lepine et Bochefontaine, 1875), В. М. Бехтерева и

II. А. Миславского (1889); последние изучали влияние раздраже­ ния коры на тонус и перистальтику кишечника. Вообще следует отметить, что В. М. Бехтерев по праву должен считаться осново­ положником представления о наличии вегетативных центров в области зрительных бугров, как и в коре больших полушарий. То, что сделано в этой области до Бехтерева, является противо­ речивыми и разрозненными фактами. То, что сделано после него, сеть продолжение и расширение его исследований. Вклад этой школы в изучение интероцепции в норме и патологии велик.

Харьковский клиницист Ф. М. Опенховский (1889) экспери­ ментально показал регулирующую роль коры в отношении сфинк- | еров желудка. А. М. Черевков (1889, 1892) изучал корковые нлняния на сердечно-сосудистую систему, применяя прямое разнражение мозга. Из своих экспериментов он сделал вывод, что корковые влияния на сердечно-сосудистую систему независимы от влияний на скелетную мускулатуру. Бехтеревым и его сотруд­ никами описаны разнообразные корковые влияния у животных и человека на сердцебиение, давление крови и дыхание (Бехтерев, 1898), на сокращение селезенки (Э. В. Эриксон, 1900), на мото­ рику кишечника (В. П. Осипов, 1898), на отделение желчи (Вирепладзе, 1901), на работу почек (А. И. Карпинский, 1901) и другие вегетативные функции.

В «Основах учения о функциях мозга» В. М. Бехтеревым были представлены все данные как экспериментального, так и клиниче- | кого характера, которые имелись по вопросу о взаимоотношении центральной нервной системы и внутренних органов к началу нашего столетия. Отметим, в частности, что В. М. Бехтерев уже

1 Павловские клинические среды, 1, 1954, стр. 614.

51

тогда со всей определенностью утверждал существование специ­ альных афферентных путей для передачи в головной мозг импуль­ сов, дающих общие «ли так называемые органические ощущения, т. е. того, что впоследствии у Ч. Шеррингтона получило название интероцепции. В. М. Бехтерев писал: «Имея в виду, что рефлек­ торные центры для органических функций содержатся в зритель­ ных буграх, мы должны признать, что к ним же подходят и пред­ варительно в них оканчиваются центростремительные проводники от внутренних органов тела. Отсюда очевидно, что и подкорко­ выми проводниками, передающими ощущения от этих органов к мозговой коре, должны служить центростремительные волокна, поднимающиеся от зрительных бугров к мозговой коре... Выяс­ нено, что областью органических ощущений в коре являются теменные и центральные извилины» (т. 6, стр. 1201).

Работы В. М. Бехтерева и других сторонников теории корти­ кальных висцеральных центров в то время не встретили призна­ ния со стороны многих физиологов и клиницистов, однако пол­ ностью оправдались впоследствии.

То же относится и к корковым нисходящим путям. Невроло­ гическая школа А. М. Гриншейна не только установила наличие безмиелиновых волокон в пирамидном пути (О. С. Вальшонок и 3. Ю. Светник, 1935), но и показала то важное обстоятельство, что волокна эти возникают в двигательной зоне коры, а не при­ мешиваются к пирамидным путям ниже коры. Морфологические данные говорят о возможности передачи висцеральных импульсов из двигательной зоны коры как по пирамидному пути, так и по эистрапирамидным путям. Поэтому А. М. Грвнштейн (1946) ука­ зывает на существование в коре больших полушарий, наряду с соматическими, и висцеральных центров.

Всвязи с этим возникает ряд вопросов. Во-первых, это вопрос

овзаимоотношении соматических и висцеральных центров в коре головного мозга. По А. М. Гринштейну это взаимоотношение определяется тем, что каждый корковый центр является объеди­ ненным, т. е. он координирует все компоненты какой-либо опре­ деленной сложной функции, как соматические (локомоторные), так и висцеральные (вегетативные). Второй вопрос — вся ли кора состоит из таких сомато-висцеральных центров или они распола­ гаются лишь в некоторых ее частях. А. М. Гринштейн полагает, что вся кора является сомато-висцеральной. На третий вопрос, является ли вся кора равноценной в отношении регуляции висце­ ральных функций, можно ответить отрицательно. По А. М. Грин­

штейну, принцип локализованности функций в коре сохраняет свое значение по отношению к висцеральным функциям в такой же мере, как и по отношению к соматическим. Действительно, опытами на животных установлено наличие в коре больших по­ лушарий, а также в мозжечке определенных зон, которые связаны с n. vagus, п. splanchnicus, п. chorda tympani, п. pelvicus и другими вегетативными нервами (А. И. Смирнов, 1926; Бэйли и Бремер —

§2

Hailey a. Bremer, 1938; Дэл и Олсон — Dell a. Olson, 1951; Амасшан — V. Amassian, 1951; Ньюмэн — Newman, 1952; Видэн — Widen, 1955; Э. А. Асратян, 1956; В. П. Колычев, 1956, и др.).

Пул (Pool, 1954) на основании клинических исследований ука­ зывает, что представительство внутренних органов в мозгу человека имеется кроме лимбической системы также в моторной м премото-рной областях.

Важная роль в развитии физиологии висцерального, как и всех других анализаторов принадлежит методу условных рефлексов. И. П. Павлов неоднократно указывал, что афферентные импульсы из всех внутренних органов и тканей могут доходить до коры. Как и в других анализаторах, эти импульсы могут: а) изменять функциональное состояние больших полушарий, т. е. корригиро­ вать их деятельность; б) становиться условными сигналами. Висцеральные импульсы поступают в большие полушария из ниже­ лежащих нервных центров, регулирующих вегетативные дея­ тельности организма. В исследованиях И. П. Павлова было точно установлено влияние больших полушарий на центры вегетатив­ ных функций в подкорковых областях. Было показано, с одной стороны, что можно выработать условные рефлексы на такие чффекторы, как пищеварительные железы, и что, с другой сто­ роны, деятельность соответствующих подкорковых вегетативных центров может тормозиться импульсами, приходящими из коры больших полушарий. В частности И. П. Павлов указывал, что внутреннее торможение сказывается и задержкой безусловного рефлекса секреции — собака ест, а слюна не выделяется. Условнорефлекторная анурия была установлена в лаборатории Л. А. Орбели в 1924 г.

Систематическое исследование висцеральной рецепции мето­ пом условных рефлексов было начато, почти 30 лет тому назад К. М. Быковым с сотрудниками посредством выработки рефлек­ сов на раздражения внутренних органов, подобно тому как

II. И. Красногорский (1911) вырабатывал условные рефлексы на кинестетические раздражения скелетной мускулатуры. «В ру­ ководимых нами лабораториях, — писал К. М. Быков (1949),— исследования были направлены преимущественно на раскрытие моста и роли условного рефлекса в работе разнообразных орга­ нов внутренней среды» (стр. 6). Один из первых условных рефлек- <ои с висцеральных рецепторов был получен в 1928 г. Е. С. Иваноной. Она вводила в желудок собаки через фистулу 200 мл поды; это вызывало резкое увеличение диуреза. После 25 таких нлпваний было проделано «мнимое» вливание, которое не создашию увеличения количества воды в организме; диурез же и н >том случае увеличивался. В другой серии опытов (Э. Ш. Айрнгютьянц, 1929) вливание воды в желудок было применено в ка­ честве условного сигнала для деятельности слюнных желез.

В дальнейшем в лабораториях К- М. Быкова были получены условные двигательные рефлексы на раздражение рецепторов

53

них, кроликах и белых крысах с хроническими фистулами жечущка. Установлено, что растяжение желудка баллоном приво- 'I н г к резкому понижению содержания сахара в крови в первые II» минут и некоторому повышению урокня сахара через 30 — II» минут. Этот же раздражитель влечет за собой значительное нииышение способности мозговой ткани к дыханию и повышение шптноивности гликолитичеокиж процессов в мышцах. Особенно н нто ресны данные авторов, подтверждающие, что рефлексы с виспгряльных рецепторов на обмен веществ осуществляются подкоркпныМ'И механизмами: ответная обменная реакция на раздраже­ нно механорецепторов желудка у животных с поврежденным корковым концом двигательного анализатора не отличается от таконой у нормальных (контрольных) животных.

Другим методом, имеющим важное значение в установлении кирковой локализации висцерального анализатора, является элек- 1 р(энцефалография. Рядом исследований на животных (Ф. М. Ли­ онца, 1941; Э. С. Толмасская, 1949; В. Е. Делов, 1949; Н. В. Браiyi i>, 1956) установлено, что раздражение висцеральных аффе­ рентных систем вызывает наибольшие изменения в электрической активности лобных долей.

Широкие влияния с интероцепторов на функции больших по­ лушарий можно проследить и методом хронаксиметрии. Нами н лаборатории С. И. Гальперина (1941) установлены закономерные изменения хронаксии скелетных мышц конечностей под влиянием разнообразных раздражений органов дыхания, кровообра­ щения, пищеварения и выделения. Как известно, моторная хронпксия отражает функциональное состояние коры больших полу­ шарий (Ляпик—L. Lapicque, 1935; Шошар, Шошар и Драбович— Л. et В. Chauchard, Drabovitch, 1936; Ю. М. Уфлянд, 1938; и др.).

Методом условных двигательных рефлексов у собак нашей сотрудницей Е. Г. Урицкой (1953, 1955) показано, что раздраже­ ние рецепторов желудка растяжением различной степени, как естественным (пищей), так и искусственным (баллоном), изме­ няет возбудимость двигательной зоны коры: воз'бужденный в уме­ ренной степени пищевой центр приводит кинестетические клетки к о р ы по механизму отрицательной индукции в тормозное состоя­ ние. При слабых, а также при более сильных раздражениях же­ лудка возникает часто обратный эффект—стимуляция двигатель­ ного аппарата коры вследствие иррадиации возбуждения. Этому noii'pocy посвящены также недавние работы Г. В. Скипина с со­ трудниками (1955, 1956).

Изменения условного двигательного рефлекса у человека под илнянием приема пищи изучал А. Д. Головский (1954). В нашей лаборатории этот вопрос на человеке изучала Г. 3. Чуваева (I !)Г>4) посредством хронаксиметрии и тонометрии мышц руки, а I1!. Г. Урицкая — посредством изучения скрытого периода услов-

...... двигательных рефлексов, выработанных методом предвари- п'льиой словесной. инструкции, ■-

55

Таким образом, работами преимущественно советских физио* логов доказано, что в центральную нервную систему непрерывно поступает огромный поток висцеральных импульсов, оказываю­ щих иногда глубокое влияние на все функции больших полушарий

•головного мозга.

Особенно большой интерес (и большую трудность) представ­ ляет изучение особенностей функционирования висцерального анализатора у человека и связанный с этим вопрос об осознаваемости внутренних импульсов.

Вопрос этот разрабатывался еще И. М. Сеченовым. Он писал: «В основе всех явлений (нервно-психических. — М. М.) лежит самочувствие — ассоциирование всех впечатлений, идущих извне, с чувствованиями от собственного тела» (1947, стр. 510). В на­ стоящее время исследования в этом направлении ведут П. О. Ма­ каров с сотрудниками (1947, 1949, 1956), А. И. Бронштейн и А. В. Лебединский (1948), А. Т. Пшоник (1949, 1952) и др.

Детальная психо-физиологическая характеристика особенно­ стей висцерального анализатора человека в норме и патологии является еще делом будущего. Какое значение придавал этому вопросу И. П. Павлов, видно из следующих его слов, сказанных при разборе больной — истерички П.: «Может быть во всех этих элементах, которые обусловили это состояние, сердце играло главную роль. Если какие-нибудь неладности в желудке — орган погрубее и попроще, — и то накладывают отпечаток на жизнь, а сердце тем более».1

Кинестетический анализатор

Мышечная деятельность является одной из основных физиоло­ гических функций человека и животных, поэтому изучение регуля­ ции этой деятельности представляет важнейшую задачу совре­ менной физиологии. В первую очередь эта задача касается во­ проса о мышечной рецепции.

Почти до XIX века мышца обычно рассматривалась морфоло­ гами и физиологами как исключительно рабочий орган (эффек­ тор), не имеющий афферентной иннервации. Долгое время счи­ талось, что мышечная ткань обладает лишь двигательными нерв­ ными окончаниями. Все явления мышечной чувствительности, ощущений и боли объяснялись воздействием мышцы на сухожи­ лия и фасции, наличие в которых специальных рецепторов и аф­

как на образования либо патологические, либо как на недоразви­ тые мышечные волокна с обычной двигательной функцией. Ре­ цептивная функция этих образований была установлена экспери-

1 Павловские клинические среды, 2, 1955, стр. 67.

56

ментальным путем посредством перерезки спинномозговых ко­ решков у кошек и обезьян (Ч. Шеррингтон, 1894) и у лягушек (Д. Полумордвинов, 1902). Что касается рецепторных нервных окончаний в скелетных мышцах, то они были описаны С. И. Чи-

рьевым (1879), Кершнером (Kerschner, 1888), Руффини (Ruffini, 1893), А. С. Догелем (1901) и др.

По нащим данным, одним из первых ученых, указавших отаре- \ > деленно на наличие собственной мышечной рецепции, был Мат- ■/ вей Пекэн, который в своем труде «Физиология, или наука о есте­ стве человеческом» (1787) указывал, что все мышцы «одарены тонкими чувствованиями». Французский ученый того времени Биша также обратил внимание на ощущения, возникающие в мышцах, особенно в связи с их утомлением.

Один из основоположников наших знаний о рецепции мышц Бэлл (1830) назвал ее «шестым чувством». Он поставил важней­ ший вопрос о существовании «нервного кольца» между мышцей и мозгом, тем самым обнаружив рефлекторную саморегуляцию мышечной деятельности. Ч. Бэлл указывал, что если это «нерв­ ное кольцо» прервано перерезкой двигательного нерва, то прекра­ щается движение, а если прерван чувствительный нерв, то исче­ зает ощущение (рецепция) состояния мышцы и поэтому нару­ шается регуляция ее деятельности.

Вебер (1848) привел наблюдения на больных, у которых коор­ динация движений была сохранена несмотря на полную потерю кожной рецепции. Таким образом он отграничил мышечные ощу­ щения (рецепцию) от кожных. Клод Бернар (1858) воспроизвел аналогичное явление в опытах на лягушках, показав, что удале­ ние кожи не нарушает движений, тогда как перерезка задних ко­ решков нарушает координацию движений вследствие потери мышечной рецепции. Дюшен (Duchenne, 1867) мог вызвать изоли­ рованное мышечное ощущение у человека с обнаженными мыш­ цами, прикладывая к ним электрическое раздражение. Многочис­ ленные экспериментальные и клинические наблюдения этого рода принадлежат В. М. Бехтереву. Так, в работе «К физиологии равновесия тела» (1883) он указывает на значение афферентных импульсов с периферии (кожных ощущений и мышечно-сустав­ ной рецепции). В дальнейшем С. Замков (1911) на основании клинического наблюдения (болезнь Фридрейха) обнаружил у оольного отсутствие не всех мышечных ощущений, а только вынадсние рецепции мышечного сокращения, тогда как рецепция положения конечности, а также рецепция силы тяжести и пассив­ ных движений была сохранена. Вопрос о детализации мышечно-

i уставной рецепции заслуживает специальной разработки в фи­ тологии и патологии.

Так в предначертанных Ч. Беллом рамках «нервного кольца», г. с. замкнутой системы саморегуляции мышц, и продолжалось исследование этого вопроса Шеррингтоном (1906), подчеркнув­ шим наличие собственной рецепции мускулатуры термином

57

проприоцепция. В этом же плане шли исследования Магнуса (Maignus, 1924) и многих других авторов.

Гофман (1922), введя термин «Eigenreflexe» еще раз подчерк­ нул исключительно узкое значение мышечной рецепции в регуля­ ции моторики. Он даже считал, что «Eigenreflexe» не имеют ни­ какого отношения к общей рефлекторной деятельности организма, и поэтому отличал их от «Fremdreflexe»,—.посторонних, побоч­ ных рефлексов, к которым отнес все экстероцептивные (кожные) рефлексы.

По-иному развертывалось изучение этого вопроса отечествен­ ными физиологами. Сюда прежде всего относится указание И. М. Сеченова (1866, 1878) на роль мышечного чувства для ориентации человека в окружающем мире: на основании этого чувства формируется не только координация движений, но и сложное восприятие пространства и времени. Мышечное чувство возникает из суммы «темных ощущений», которые сопровождают всякое движение. По мнению И. М. Сеченова, «ощущения с кожи и мышц, сопровождая начало, конец и все фазы каждого мышеч­ ного сокращения, определяют продолжительность каждого из них в отдельности и последовательность, с которою одна мышца со­ кращается вслед за другой» (1935, стр. 244).

Разбирая далее вопрос о регуляции движений, И. М. Сеченов указывает на присущую человеку способность воспринимать и оценивать с определенной точностью всякое изменение в положе­ нии и перемещении частей своего тела, независимо от того, про­ исходит ли это изменение пассивно или благодаря активности мышц. «Ощущения, — пишет И. М. Сеченов, — которыми сопро­ вождаются такие перемены, имеют смешанное происхождение, родясь из натяжений и расслаблений кожи и подлежащих слоев, преимущественно вблизи сочленений, равно как из активных со­ кращений и пассивных растяжений участвующих в перемещении мышц. Нет сомнения, что эти ощущения, несмотря на их смут­ ность, играют руководящую роль в деле координации сокраще­ ний отдельных мускулов...» (1923, стр. 71). Не только определе­ ние -положения частей тела и восприятие движений, но и оценка

• веса грузов, размеров предметов, направлений и т. п. осущест­ вляется при участии мышечной рецепции. Анализируя функцию глубинного (стереометрического) зрения, А. А. Ухтомекий пишет: «Дело идет при этом о комплексном рецепторе, направленном на метрическое восприятие форм в трех измерениях и представляю­ щем собой координированное .сочетание одновременных зритель­ ных и мышечно-цроприоцептивных рецепций со вспомогатель­ ными осязательными рецепциями» (1945, стр. 175).

В течение XIX столетия накапливался экспериментальный ма­ териал, расширявший наши представления о роли мышечной ре­ цепции в координации движений и особенно в создании и под­ держивании мышечного тонуса, без которого немыслимы ни точ­ ные движения, ни сохранение определенного положения тела.

58