2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

временное учащение, которое сменялось прекращением этих дви­ жений. Если раздражение желудка производилось при наличии активного дыхания, то происходило внезапное прекращение ды­ хания с 'последующим кратковременным учащением его. При этом выяснилась зависимость дыхания от функции сердечных центров. Следует отметить, что возбуждение дыхания проявлялось всегда после реакции сердца. Даже если рефлекторная остановка сердца длилась 15 секунд, то возбуждение дыхания наступало только через 15 секувд. Что касается торможения дыхания, то оно возникало одновременно с рефлекторным угнетением сердеч­ ной деятельности. Эти наши наблюдения совпадают с данными

В. С. Раевского и P. J1. Рабинович И949) и др. о том, что воз­ буждение обоих центров (дыхательного и сердечного) несовме­ стимо: возбуждение сердечного центра упнетает дыхательный центр и наоборот — возбуждение дыхательного центра угнетает деятельность сердечного. Аналогичные изменения наблюдаются и при возникновении спонтанных движений животного.

Таким образом, ясно, что возбуждение рецепторов желудка не остается без влияния и на функцию дыхания. Рефлекторная при­ рода этого явления доказана нами тем, что изменения дыхания отсутствуют у спинальных живогаых, а также исчезают при ане­ стезии желудка. Может быть, эти влияния и не являются пря­ мыми, а опосредуются деятельностью других (дыхательного, ло­ комоторного) центров, но они существуют. Характерно, что порог желудочно-дыхательного рефлекса выше порога желудочно-сер­ дечного рефлекса, хотя оба они относятся к наиболее чувстви­ тельным индикаторам висцеральной рецепции.

Р е ф л е к с ы с к е л е т н о - д в и г а т е л ь н о й м у с к у л а ­ т у р ы п р и р а з д р а ж е н и и р е ц е п т о р о в ж е л у д к а являются непостоянными. По данным М. Р. Могендовича (1941), рефлекторные движения возникают при химическом раздражении серозной оболочки желудка лягушки в 60% случаев (проб), при таком же раздражении слизистой желудка —в 30%, при растя­ жении желудка — в 75%, по данным А. К. Чуваева (1949), при раздражении конденсаторными разрядами — в 50%. Однако сле­ дует иметь в виду, что висцеро-моторные рефлексы заключаются не только в сокращении мышц, но и в изменении их функцио­ нального состояния, определяемого посредством хронаксимет­ рии. Висцеро-моторные влияния последнего рода оказались, как мы указывали выше, значительно более закономерными и тон­ кими, чем активные сокращения мышц. В опытах на лягушках часто можно видеть, что двигательная реакция скелетной муску­ латуры в ответ на раздражение желудка возникает с значитель­ ным запозданием. Латентный период этой реакции, обычно рав­ ный 2—8 секундам, иногда увеличивается до 20—30 секунд. Мо­ жет показаться, что эти запоздалые сокращения мышц не свя­ заны с раздражением висцеральных рецепторов, а относятся к разряду спонтанных. Но поскольку при отсутствии каких-либо

149

раздражений желудка и других внутренних или внешних орга­ нов сокращения мышц наблюдались в наших опытах как исклю­ чение, а при раздражениях они обнаруживались часто, мы ре­ шили обратить на этот факт особое внимание. Действительно, наметилась следующая закономерность: если при раздражении рецепторов желудка возникает бурная перистальтика, не сопро­ вождающаяся сокращением скелетных мышц, то она длится 3— 6 минут, постепенно затухая. Если же на фоне приступа пери­

стальтики желудка возникает общая двигательная реакция, то при этом наблюдается отчетливое угнетение перистальтики. По окончании сокращения мышц перистальтика иногда вновь акти­ визируется.

Известно, что усиленная деятельность гладкой мускулатуры при рвоте или растяжение желудка теплокровных животных вы­ зывают возрастание хронаксии скелетных мышц. И, наоборот, та­ кие факторы, угнетающие моторную деятельность желудка, как мнимое и истинное кормление, сопровождаются укорочением хро­ наксии. Далее оказалось, что естественная деятельность пищева­ рительного канала, в частности ритмический акт глотания и пери­ стальтические движения постоянно отражаются на функциональ­ ном состоянии скелетной мускулатуры определенным образом. Сопоставляя оба ряда этих явлений, можно видеть, что по край­ ней мере в некоторые периоды пищеварительной деятельности между гладкой мускулатурой внутренностей и скелетной мускула­ турой существуют реципрокные отношения (М. Р. Могендович, 1941, 1956).

Для того, чтобы проиллюстрировать сложность висцеральных влияний на скелетную мускулатуру, приведем один наш опыт на эзофаготомированной и имевшей фистулу желудка собаке Приме.

Собака была взята на опыт чрезмерно накормленной, живот вздут, отрыжка. По движениям фистульной трубки было видно, что желудок совершает энергичные движения. Измерение хронаксии мышцы задней ко­ нечности показывало резкие колебания от 0,24 до 0,8 о. От предложенного мяса собака отказалась. Тогда желудок был немного освобожден через фистулу (выпущена небольшая часть пищи). В первый момент это вырази­ лось кратковременным падением хронаксии до 0,16 а, но затем хронаксия поднялась до 0,48 а и установилась на этом уровне. После этого произве­ дено мнимое кормление, вызвавшее укорочение моторной хронаксии.

На основании исследований, описанных нами в монографии 1941 г., мы дали следующее объяснение этому опыту. От желудка идут два рода афферентных импульсов к скелетной мускулатуре— усиленная перистальтика должна привести к увеличению хронак­ сии, но этому противодействуют импульсы от чрезмерно растяну­ тых серозной и мышечной оболочек, что способствует укорочению хронаксии. В результате хронаксия колеблется около среднего уровня, -г- известно, что если в физиологических процессах имеется волнообразность, то в основе ее лежат антагонистиче­ ские влияния. Когда перерастяжение было ликвидировано, стали

150

преобладать импульсы с активно работающей мускулатуры же­ лудка, что привело к увеличению хронаксии скелетной мускула­ туры. Но когда произвели мнимое кормление хронаксия укоро­ тилась, — это обычный результат пищевого раздражения слизи­ стой оболочки ротовой полости и желудка. Затем снова могло проявиться преобладание импульсов с рецепторов гладкой му­ скулатуры и т. д. . . . ..

В связи с обнаруженной нами двойственностью афферентных влияний с желудка на скелетную мускулатуру интересно при­ вести мнение Н. П. Симановского: «Нам кажется позволительным думать, что желудок, вероятно, снабжен двумя родами центро­ стремительных нервных волокон... Различные раздражения, нано­ симые желудку, вероятно, возбуждают то один, то другой род этих нервов, или обоих их вместе» (1881, стр. 216).

Следует остановиться еще на одном моменте. Как известно, одним из наиболее адекватных раздражителей полых органов является растяжение. Некоторые авторы считают, что афферент­ ные импульсы, возникающие при растяжении, обусловлены в основном не самим механическим воздействием, а обескровлива­ нием органа. С этой точки зрения непосредственным раздражи­ телем является ишемия, недостаток кислорода (11. П. Гончаров, 1945). По существу при этом признается лишь наличие вну­ тренностных хеморецепторов и отрицается наличие механорецеп­ торов. Однако этот фактор не является единственным. Много­ численные материалы нашей лаборатории показывают, что аф­ ферентные влияния с полого органа могут иметь место и при отсутствии ишемии. Еще в 1941 г. мы предложили различать среди висцеральных рецепторов по крайней мере три подгруппы: а) рецепторы слизистой оболочки (хеморецепторы), б) ’рецеп­ торы полостной мускулатуры (висцеральные проприоцепторы), в) рецепторы серозной оболочки (ноцирецепторы).

Приведенные новые экспериментальные материалы нашей ла­ боратории показывают, что тир и стимуляции афферентной системы желудка различными механическими (растяжение, вибрация), электрическими и химическими раздражениями обнаруживаются разнообразные реакции типа висцеро-висцеральных и висцеро-мо- торных рефлексов, обладающих специфическими порогами раз­ дражения. В феномене ступенчатости рефлекторных порогов про­ являются закономерности взаимодействия различных органов в целом организме. Но это относится, разумеется, не только к вис­ церальному анализатору. В дальнейшем ступенчатость порогов различных реакций была разработана нами и в отношении про­ приоцептивных (кинестетических) раздражений.

С целью выявления и сравнения порогов раздражения, при которых возникает: а) непосредственная реакция мышцы на раз­ дражитель, б) рефлекс на сердце и в) общая двигательная реак­

tst

средством разрядов электрического конденсатора. Применялся прерыватель Шеминского с конденсаторами в 1 и 2 микрофарады и с реостатом на' выходе. Раздражение наносилось с помощью серебряных игольчатых электродов на икроножную и бедрен­ ную мышцы, освобожденные от кожи.

Опыты производились на спинальных, бульбарных и талами­ ческих лягушках. Дозировка раздражения варьировалась по трем

сериям опытов следующим образом: 1) применялась различная частота разрядов конденсатора, действовавших в течение опреде­ ленного времени; продолжительность действия раздражителя в этих опытах была одинакова, но за это время мышца получала различное количество импульсов; 2) применялось различное ко­ личество разрядов конденсатора; 3) применялась различная сила раздражителя при постоянном ритме и количестве разрядов; сила раздражения регулировалась реостатом.

Результаты опытов на спинальных "животных во всех сериях показали отсутствие отчетливо выраженных изменений сердечной деятельности и других реакций при раздражении мышц. В опы­ тах на бульбарных и таламических животных установлено, что

152

ГЛАВА ШЕСТАЯ

О ВЛИЯНИИ ВЫКЛЮЧЕНИЯ ВНУТРЕННИХ РЕЦЕПЦИИ НА ВЕГЕТАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ

Как известно, торможение в нервных центрах может возник­ нуть как в результате раздражения, так и в результате выпаде­ ния или отсутствия обычного раздражения. Это было показано школой И. П. Павлова («активный» и «пассивный» сон), опы­ тами В. С. Галкина в лаборатории А. Д. Сперанского с хирур­ гическим выключением трех дистантных рецепторов, а также ста­ рыми клиническими наблюдениями С. П. Боткина и Штрюмпеля (Strumpel). Поэтому следующим вопросом, разработанным нами, было выяснение влияния на отдаленные органы выключения пе­ риферических звеньев некоторых внутренних анализаторов. Как указывал И. П. Павлов, метод «физиологической перерезки» нер­ вов, т. е. временного прекращения их проводимости, является одним из способов изучения нервной деятельности.

Определение конкретной роли афферентных зон различных органов и тканей в общем регуляторном механизме является одной из важнейших задач современной физиологии. В этом заин­ тересованы не только экспериментаторы, но и практики-клини­ цисты. Постоянные и разнообразные изменения функций различ­ ных отделов сердечно-сосудистой системы как в физиологических, так и в патологических условиях требуют для ' осуществления регуляции и компенсации четкой и быстрой сигнализации. Эту функцию и выполняют многообразные рецепторы, которыми столь богата эта система. Как мы видели выше, афферентные импульсы, возникающие в сердце, имеют значение для всей системы крово­ обращения, но в первую очередь для самой сердечной мышцы в порядке рефлекторной саморегуляции.

Аналогичное положение имеет место и в других системах ор­ ганизма. Давно известно, например, что нервный механизм само­ регуляции дыхательных движеий обеспечивается как импульсами с рецепторов легких (Геринг и Брейер — Hering u. Вгеиег, 1868), так и импульсами с диафрагмы (Р. А. Лурия, 1902). Известно

154

также, что тонус скелетной мышцы обеспечивается импульсами с ее проприоцепторов (Бронджест — Brondgeest, 1869) и т. д.

Если можно мышечную рецепцию понимать так, что она имеет свои воспринимающие приборы в самом рабочем органе — мыш­ це, а деятельность последней служит адекватным поводом для их раздражения («нервное кольцо» Белла, 1830), — в отношении пищеварительных (слюнных) желез подобный кольцевой. меха­ низм открыт С. И. Гальпериным (1936), — то почему мы не можем это представление перенести и на висцеральные гладкомышечные образования? Нам кажется, что сердце также обладает хорошо развитым аягааратом нервной саморегуляции.

Любопытно, что еще в 1859 г. И. М. Сеченов ставил перед со­ бой задачу изучить влитие на сердце совместного раздражения обоих блуждающих нервов — одного в центробежном, другого — в центростремительном направлении. Следует учесть, что в то время о рецепции сердца почти ничего не знали и многие даже не предполагали ее наличия. Этот проект И. М. Сеченова, на­ сколько нам известно, остался не реализованным. Мы же в по­ становке вопроса исходили из следующего.

Так как выключая импульсы с проприоцепторов мы получаем снижение тонуса скелетной мышцы, то можно ожидать подобного (или какого-либо другого) эффекта на сердце при выключении импульсов с его собственных рецепторов. При этом мы имеем в виду естественную афферентную импульсацию с сердца, а не вызываемую искусственными раздражениями, как делает боль­ шинство экспериментаторов.

Эта постановка вопроса имеет определенное значение и для патологии. В частности, В. В. Пашутин (1878) указывал на роль афферентных нервов в этом отношении: «...Нервные волокна, на­ ходящиеся в заболевшей части тела, подвергаются в ней вслед­ ствие изменившихся физических и химических условий ненормаль­ ному раздражению или, наоборот, полной потере способности к возбуждению, и таким путем больной орган может вызвать раз­ личные процессы в тех тканях, в которых оканчивается поражен­ ный нерв, как, например, в нервных центрах (рефлекторных, регуляторных и др.)» (стр. 15).

Для того, чтобы проверить приведенные соображения о роли афферентных импульсов сердца в его саморегуляции, мы поста­ вили перед Г. 3. Чуваевой в 1946 г. задачу воспроизвести экспери­ ментальные условия, при которых можно было бы временно ис­ ключать афферентные импульсы с сердца, сохраняя эфферентные, и проследить наступающие при этом изменения сердечной дея­ тельности.

Для разрешения этой задачи необходимо было научиться

•производить временную и избирательную «физиологическую мс'ререзку» только афферентных путей. Известно, что анесте­ тики (кокаин, новокаин и др.) обладают таким избирательным действием. Афферентные волокна смешанного нерва на

155

определенной стадии проводниковой анестезии перестают прово­ дить импульсы, тогда как двигательные еще проводят их без за­ труднения (Гассер и Эрлангер — Gasser a. Erlanger, 1929; Като —

G. Kato, 1938). Подобное избирательное действие существует и в отношении вегетативных нервов (Диксон — Dixon, 1905;

С. И. Гальперин, 1934).1 Аналогичными блокирующими свой­ ствами обладают и другие вещества. Л. Л. Васильев (1925) указывает, например, что проводимость участка нерва, обрабо­ танного изотоническим раствором хлористого калия, прекра­ щается в центростремительном направлении раньше, чем в центробемсном. Б. Ф. Вериго (1921) открыл феномен одностороннего проведения импульсов в нерве под влиянием гальванической поляризации; при этом получалось полное исчезновение рецеп­ ции при сохранении двигательной функции. В последнее время это явление детально исследовал М. С. Авербах (1949).

Нами была использована для избирательного выключения афферентных импульсов сердечных нервов проводниковая ане­ стезия новокаином. Мы не применяли орошения новокаином рецептивных полей сердца, так как при этом возникают нежела­ тельные побочные явления: во-первых, сильное раздражение рецепторов, вызывающее различные рефлекторные реакции, о чем мы говорили выше; во-вторых, при этом способе выключе­

ния рецепторов трудно отдифференцировать те изменения, кото­ рые вызываются непосредственным действием анестетика на сердце.

Наличие афферентных импульсов сердца подтверждается и детализируется современной электрофизиологией. Так, П. К. Ано­ хиным и А. И. Шумилиной (1947) установлено, что в афферент­ ных проводниках сердца имеется «залповая» импульсация

вритме сердечных сокращений.

Внастоящее время можно считать установленным, что аф­ ферентная импульсация сердца осуществляется различными проводниками и с различных рецептивных полей (перикард, эн­ докард, миокард, стенка аорты, устья полых вен, коронарные

сосуды и пучок Гиса). Детальное установление особенностей их рецепции является еще делом будущего, но несомненно, что аф­ ферентные импульсы сердца достигают различных этажей центральной нервной системы; несомненно, что афферентные импульсы от различных рецептивных зон сердца проходят как по блуждающему, так и по симпатическим нервам. Рефлекторный механизм саморегуляции сердца отчетливо показан нашей со-

1 В опытах С. И, Гальперина альтерация афферентных волокон chordae tympani слабым раствором но)во1каина при сохранности их связи с нервными центрами давала отчетливые сдвиги в слюноотделении, вызванном пилокар­ пином. Таким образом установлено, что от функционирующих слюнных же­ лез в нервные центры поступают импульсы, которые осуществляют рефлек­ торную саморегуляцию этих желез. В последнее время эти данные потверждены Н. С. Цебенко (1956).

156

'грудницей I*. 3. Чуваевой (1950) опытами на лягушках с элек­ трическим раздражением миокарда (рис. 33).

Недостаточно разработан вопрос о специфике афферентных нервов сердца. И. П. Павлов высказывался за существование раздельных функционально различных центростремительных волокон в составе сердечных нервов, что подтверждено работой А. И. Смирнова и В. С. Раевского (1948) и др. Но существует

и иное мнение, по которому качественно различные влияния при стимуляции афферентных нервов обусловлены не наличием функционально различных волокон, а характером раздражения одних и тех же нервов (Б. Бируков, 1898; Д. А. Бирюков, 1940; П. К. Анохин, 1948; и др.).

Несмотря на простоту нашего замысла в общей форме — изучение рефлекторного механизма саморегуляции сердца с при­ менением анестезии экстракардиальных нервов, — тщательное экспериментальное осуществление его оказалось достаточно сложным и кропотливым. Работа проводилась Г. 3. Чуваевой с 1946 по 1950 г. и состояла из 4 основных и многих дополни­ тельных серий опытов. Основные серии следующие: 1) изучение изменений, возникающих в сердечной деятельности и скелетной

157