Метэструс

Фаза метэструса следует за эструсом; ее начало определяют по снижению полового возбуждения у самки (обычно на 6–8 день после начала эструса или 8–10 день после преовуляторного пика ЛГ). Переход к метэструсу сопровождается изменением характера вагинальных выделений (повышается содержание лейкоцитов и возрастает количество клеток, содержащих ядра); эндоскопия выявляет сокращение и истончение профиля слизистой влагалища, свидетельствующие об окончании фертильного периода. Специфических изменений эндокринного статуса не наблюдается, за исключением неуклонного, продолжающегося от начала эструса, повышения концентрации прогестерона до 30–90 нмоль/л (10–30 нг/мл) (фиг. 1.2). Как указано выше, беременность развивается в фазе метэструса, т. е. в условиях доминирования прогестерона. Как при наличии, так и в отсутствие беременности прогестерон вырабатывается исключительно желтыми телами; плацента в секреции прогестерона не участвует.

На стадии метэструса происходит развитие эмбрионов; интересно отметить согласованность протекания некоторых основных этапов, предшествующих имплантации, и продемонстрировать их связь с изменениями концентрации прогестерона и эстрадиола (фиг. 1.1). Наиболее целесообразно принять за точку отсчета овуляторный пик ЛГ. Как уже упоминалось, овуляция происходит на 2 день, после чего яйцеклетки проходят период созревания. К 4–7 дню они готовы к оплодотворению. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время удерживаются в маточных трубах, они проходят маточно-трубное соединение и приблизительно на 10 день перемещаются в рога матки. Увеличение соотношения прогестерон/эстрадиол (фиг. 1.1), судя по всему, имеет жизненно важное значение для этого этапа. Бластоцисты локализуются в роге матки вплоть до 13 дня, после чего свободно мигрируют из одного рога в другой до 16 дня, когда набухание эндометрия свидетельствует о том, что имплантация эмбрионов произошла.

С начала метэструса концентрация прогестерона продолжает нарастать, достигая максимума (порядка 90–270 нмоль/л; 30–90 нг/мл) к 30 дню от пика ЛГ, а затем постепенно снижается до 30 нмоль/л (10 нг/мл) к 60 дню от пика ЛГ. Таким образом, концентрация прогестерона в крови сохраняется на уровне 30–90 нмоль/л (10–30 нг/мл) около 2 месяцев после окончания эструса; более низкий уровень указывает на ановуляторный цикл или дисфункцию желтых тел. Вплоть до 60 дня время и диапазон колебаний концентрации прогестерона у беременных и небеременных самок одинаковы. Различия проявляются в резком снижении концентрации прогестерона перед родами (см. ниже), тогда как у небеременных самок, у которых отсутствует лютеолитический механизм, концентрация прогестерона снижается постепенно и достигает 3–9 нмоль/л (1–3 нг/мл) в течение последующих 30–60 дней. Неизвестно, проявляется ли активность желтых тел в строго запрограммированный отрезок времени или спад активности объясняется снижением лютеотрофической поддержки.

Повышение концентрации пролактина в сыворотке, отмечающееся как у беременных, так и у небеременных сук в период с 30 по 65 день после пика ЛГ, сохраняется до 60–90 дня, что особенно характерно для кормящих сук, поскольку пролактин обеспечивает секрецию молока (но не его количество). В некоторых случаях у сук может наблюдаться ложная лактация, развивающаяся спонтанно, или как следствие кастрации, проведенной на стадии метэструса. К вероятным причинам данной патологии следует отнести повышение концентрации пролактина в конце метэструса (в отсутствие беременности) в связи с недостаточным угнетением его выработки из-за повышения концентрации прогестерона. Кроме того, можно предположить, что прогестерон уменьшает чувствительность молочных желез к пролактину, а лактация в конце метэструса обусловливается снижением концентрации прогестерона, вырабатываемого желтым телом. Вероятно, эта особенность объясняется происхождением собак от диких предков: при стайном проживании циклы доминирующих самок синхронизируются с циклами нерожавших самок, которым обычно поручается воспитание щенков.