- •Дж. Симпсон, г. Ингланд, м. Харви Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек Список авторов
- •От издателей
- •Предисловие
- •Проэструс
- •Эструс Половые гормоны и поведение
- •Овуляция
- •Оплодотворение
- •Вычисление фертильного периода
- •Вагинальная цитология
- •Вагинальная эндоскопия
- •Измерение концентрации гормонов
- •Другие аспекты определения фертильного периода
- •Метэструс
- •Прерывание беременности воздействием на секрецию прогестерона
- •Эндокринные тесты на беременность
- •Анэструс
- •Заключение
- •Литература
- •Половое созревание
- •Сезонный характер эстрального цикла
- •Поведенческий цикл
- •Проэструс и эструс
- •Интерэструс и анэструс
- •Вязка и индуцированная овуляция
- •Гормональная поддержка овуляции, ложная беременность и беременность
- •Инфертильная вязка (без оплодотворения)
- •Овуляция и оплодотворение
- •Эндокринные процессы Эстрогены
- •Прогестерон
- •Релаксин
- •Пролактин
- •Мелатонин
- •Вагинальная цитология
- •Литература
- •Сбор анамнеза
- •Первичный осмотр
- •Нарушения, характеризующиеся отсутствием эструса
- •Дифференциальная диагностика
- •Клиническая диагностика и лечение
- •Анамнез
- •Первичный осмотр
- •Дальнейшее обследование
- •Лечение
- •Нарушения цикла Расстройства, характеризующиеся коротким проэструсом, переходящим в анэструс (без эструса или овуляции)
- •Сокращение интервала между проэструсами
- •Дифференциальная диагностика (табл. 3.3)
- •Клиническое исследование
- •Увеличение продолжительности проэструса/эструса
- •Дифференциальная диагностика
- •Клинические методы диагностики
- •Варианты лечения:
- •Бесплодие при нормальном цикле
- •Дифференциальная диагностика (табл. 3.5.)
- •Клинические методы диагностики
- •Лечение
- •Определение сроков искусственного осеменения у сук
- •Анамнез
- •Поведение
- •Физические признаки
- •Лабораторные исследования
- •Методы диагностики Преддверие влагалища, влагалище, шейка матки Вагинальные выделения
- •Вагиноскопия
- •Вагинальная цитология
- •Вагинальная микробиология
- •Вагинальная рентгенология
- •Матка Цитология эндометрия и микробиология матки
- •Гистероскопия
- •Гистерография
- •Ультразвуковое исследование (узи)
- •Маточные трубы, яичники Гистеросальпингография
- •Определение концентрации гормонов в плазме крови
- •Лапароскопия и лапаротомия
- •Диагноз
- •Лечение
- •Контроль
- •Литература
- •Метэструс
- •Анэструс
- •Нарушения цикла Скрытая течка
- •Расщепленная течка
- •Укороченный проэструс
- •Отсутствие овуляции
- •Ювенильный затяжной проэструс
- •Кисты яичников
- •Синдром сохранившейся ткани яичников
- •Опухоли яичников
- •Патологии лютеиновой фазы Ложная беременность
- •Терапевтические подходы к лечению ложной беременности
- •Патологии влагалища и наружных половых органов Вагинит
- •Врожденные дефекты наружных половых органов и преддверия влагалища
- •Стриктура на границе преддверия влагалища и влагалища
- •Констрикция вульвы
- •Интерсексуальность
- •Приобретенные патологии влагалища
- •Гиперплазия слизистой оболочки влагалища
- •Приобретенный фиброз репродуктивного тракта
- •Патологии матки Кистозная гиперплазия эндометрия
- •Неоплазия матки
- •Патологии небеременных кошек
- •Нарушения цикла Анэструс
- •Нарушения цикла
- •Кисты яичников
- •Синдром сохранившейся ткани яичников
- •Опухоли яичников
- •Опухоли влагалища
- •Ложная беременность
- •Кистозная гиперплазия эндометрия (кгэ) — пиометра
- •Опухоли матки
- •Литература
- •Патологии молочной железы в период лактации
- •Галактостаз
- •Агалактия
- •Заболевания молочных желез в отсутствие лактации Опухоли молочных желез у собак
- •Факторы риска и этиология
- •Опухоли
- •Клинические проявления
- •Диагностика
- •Определение стадии заболевания
- •Прогноз
- •Лечение
- •Вспомогательное лечение
- •Опухоли молочных желез у кошек Распространенность и этиология
- •Клинические проявления и дагностика
- •Лечение
- •Доброкачественная гиперплазия молочных желез (фиброэпителиальная гиперплазия)
- •Литература
- •Анатомия репродуктивной системы самца
- •Физиология репродуктивной системы самца
- •Эндокринная регуляция репродуктивной системы самца
- •Концентрация гормонов у кобелей и котов
- •Сперматогенез
- •Сперматоцитогенез
- •Спермиогенез
- •Спермиация
- •Транспорт, созревание и накопление сперматозоидов в эпидидимисе
- •Сперматозоиды
- •Продукция спермы
- •Воздействие экзогенных агентов на стероидогенез и сперматогенез
- •Андрогены
- •Прогестагены
- •Эстрогены
- •Гонадотропины
- •Аналоги ГнРг
- •Антагонисты ГнРг
- •Другие агенты
- •Заключение
- •Литература
- •Сохранение уздечки полового члена
- •Интерсексуальность
- •Крипторхизм
- •Приобретенные заболевания репродуктивного тракта Наружные половые органы
- •Патологии пениса и препуция
- •Заболевания простаты
- •Эндокринные заболевания предстательной железы
- •Другие заболевания предстательной железы
- •Патологии котов
- •Врожденные и генетические нарушения
- •Гермафродитизм и псевдогермафродитизм
- •Крипторхизм
- •Приобретенные заболевания гениталий Травма
- •Инфекции
- •Тестикулярная гипоплазия
- •Заболевания предстательной железы
- •Эндокринные и поведенческие нарушения Эндокринные нарушения
- •Нарушения поведения
- •Литература
- •Неспособность к нормальной вязке у кобелей
- •Отсутствие либидо
- •Физические дефекты
- •Затруднения при совершении садки
- •Невозможность совершения интромиссии
- •Неспособность к оплодотворению у кобелей
- •Неполная эякуляция или ее отсутствие
- •Снижение качества и количества сперматозоидов или их отсутствие
- •Отклонения в составе плазмы спермы
- •Снижение общего объема
- •Изменение цвета
- •Повышенное содержание лейкоцитов
- •Инфекции
- •Причины бесплодия у кобелей
- •Сбор анамнеза
- •Клиническое обследование
- •Осмотр и пальпация наружных половых органов
- •Получение спермы
- •Оценка эякулята
- •Эндокринологический анализ
- •Рентгенография
- •Ультразвуковое исследование
- •Биопсия тестикулов
- •Лечение бесплодия у кобелей
- •Низкое либидо и затруднения при вязке
- •Кобели с нормальными показателями спермы
- •Кобели с низким качеством спермы
- •Азооспермия, олигозооспермия и тератозооспермия
- •Астенозооспермия
- •Исследования и причины бесплодия котов
- •Сбор и анализ спермы Искусственная вагина
- •Электроэякуляция
- •Другие причины бесплодия Отсутствие либидо
- •Невозможность совершить вязку
- •Ретроградная эякуляция
- •Литература
- •Психологические аспекты вязки
- •Проявления полового поведения у сук
- •Проявления полового поведения у кобелей
- •Нормальная вязка
- •Интромиссия
- •Эрекция и набухание головки полового члена
- •Эякуляция и ротация Эякуляция
- •Ротация
- •Разъединение замка
- •Аномальная вязка Проблемы, связанные с сукой
- •Проблемы, связанные с кобелем
- •Сбор и хранение спермы Сбор спермы
- •Анализ спермы
- •Сохранение спермы
- •Замораживание спермы
- •Обработка и замораживание спермы собак Подготовка и разбавление
- •Охлаждение
- •Упаковка
- •Техника замораживания
- •Размораживание
- •Техника осеменения
- •Литература
- •Вязка Поведенческий эструс
- •Поведение во время вязки
- •Овуляция
- •Организация вязки
- •Сбор и анализ спермы Сбор спермы
- •Искусственная вагина
- •Электроэякуляция
- •Вагинальный лаваж после вязки
- •Сбор спермы из эпидидимиса
- •Присутствие других клеток в эякуляте
- •Нормальное качество спермы
- •Хранение спермы и искусственное осеменение Хранение спермы
- •Охлажденная разбавленная сперма
- •Замораживание спермы
- •Использование искусственного осеменения
- •Методы искусственного осеменения Индукция овуляции
- •Искусственное осеменение свежей спермой
- •Искусственное осеменение замороженной спермой
- •Литература
- •Эндокринология беременности Суки
- •Диагностика беременности
- •Отсутствие эструса
- •Изменение поведения
- •Физические изменения
- •Пальпация брюшной полости
- •Сердцебиения плодов
- •Рентгенография
- •Эндокринные тесты
- •Протеины острой фазы
- •Ультразвуковое исследование
- •Техника
- •Надежность метода
- •Резорбция эмбрионов
- •Спонтанный аборт
- •Возбудители инфекций
- •Привычный аборт
- •Сахарный диабет
- •Гипокальциемия
- •Гипогликемия беременности
- •Кошки Нормальные физиологические изменения
- •Бесплодная вязка
- •Резорбция эмбрионов и аборт
- •Возбудители инфекции
- •Привычный аборт
- •Гипокальциемия
- •Нежелательная вязка и прерывание беременности
- •Обращение непосредственно после вязки
- •Обращение через 5 и более дней после вязки
- •Предотвращение имплантации
- •Прерывание беременности
- •Обращение непосредственно после вязки (1–4 день)
- •Обращение через несколько дней после вязки
- •Предотвращение имплантации
- •Прерывание беременности
- •Заключение
- •Литература
- •Численность помета
- •Гибель зародышей на ранних сроках беременности
- •Перинатальная смертность
- •Физиология родов
- •Симптомы приближения родов Суки
- •Стадии родов
- •Первая стадия
- •Вторая стадия
- •Третья стадия
- •Интервал между рождением щенков/котят
- •Клиническая оценка
- •Диагностика
- •Дистоция, обусловленная патологиями самки
- •Слабость родовой деятельности
- •Обструкция родового канала
- •Дистопия, обусловленная патологией плодов
- •Чрезмерно крупный плод
- •Тазовое предлежание
- •Ягодичное предлежание
- •Отклонение головы плода вниз или вбок
- •Передние лапы направлены назад
- •Поперечное положение
- •Присутствие в родовых путях двух плодов одновременно
- •Методы коррекции неправильного положения плода
- •Кесарево сечение Показания
- •Анестезия Особенности анестезии при проведении кесарева сечения
- •Премедикация
- •Регионарная анестезия
- •Общая анестезия
- •Нейромышечные блокаторы
- •Послеродовые патологии
- •Патологии матки Кровотечение
- •Острый метрит
- •Субинволюция мест прикрепления плаценты
- •Разрыв матки
- •Выпадение матки
- •Синдром токсичного молока
- •Заболевания молочных желез Агалактия
- •Галактостаз
- •Острый мастит
- •Другие заболевания Послеродовая тетания (эклампсия)
- •Нарушения материнского поведения
- •Литература
- •Наследственные заболевания
- •Типы наследования
- •Рецессивное наследование
- •Доминантное наследование
- •Неполное доминантное наследование
- •Неполная пенетрантность
- •Голова:
- •Осевой скелет:
- •Ограниченное полом наследование
- •Хромосомные аберрации
- •Негенетические причины врожденных дефектов
- •Типы врожденных дефектов
- •Синдром угасания щенков Определение
- •Порок развития:
- •Миелинопатии:
- •Аксонопатии и невропатии:
- •Лизосомные болезни накопления:
- •Мочеточники:
- •Пищеварительный тракт:
- •Печень:
- •Врожденные коагулопатии:
- •Врожденные нарушения экзогенной функции тромбоцитов
- •Врожденные нарушения эндогенной функции тромбоцитов
- •Глазное яблоко:
- •Роговица:
- •Передняя камера глаз:
- •Хрусталик и стекловидное тело:
- •Сетчатка и зрительный нерв:
- •Уязвимость новорожденных
- •Нормальное поведение и внешний вид новорожденных
- •Синдром угасания щенков; клинические и патологоанатомические признаки
- •Влияние системы ухода
- •Методы исследования
- •Вероятные причины синдрома угасания щенков
- •Подходы к лечению
- •Литература
- •Глава 14 (I) Уход и лечение в неонаталыюм периоде
- •Рождение естественным путем
- •Специальные приемы ухода за щенками/котятами, родившимися с помощью кесарева сечения
- •Уход за щенками/котятами в случае гибели матери
- •Глава 14 (II) Инфекционные болезни щенков и котят к. Стургесс (Kit Sturgess)
- •Сведения о физиологии
- •Ректальная температура и терморегуляция
- •Гематология и биохимия
- •Регуляция содержания глюкозы в крови
- •Функции печени и почек
- •Иммунная система
- •Пассивный иммунитет
- •Функционирование сердечно-сосудистой системы
- •Неврологическое развитие
- •Оценка состояния здоровья новорожденных Анамнез
- •Клиническое исследование
- •Обследование при подозрении на неонатальную инфекцию
- •Особенности лечения новорожденных
- •Инфузионная терапия
- •Пример:
- •Методы введения лекарственных препаратов
- •Специфические инфекции новорожденных Эктопаразиты
- •Эндопаразиты
- •Бактериальные инфекции
- •Вирусные инфекции
- •Синдром угасания щенков и котят
- •Глава 14 (III) Вакцинация к. Стургесс (Kit Sturgess)
- •Модифицированные живые вакцины
- •Инактивированные вакцины
- •Схемы вакцинации
- •Выбор вакцины
- •Вакцины против вирусной лейкемии кошек (FeLv)
- •Тестирование перед вакцинацией против FeLv
- •Поствакцинальные титры антител
- •Литература
- •Овариогистерэктомия
- •Техника проведения операции у кошек
- •Осложнения
- •Закрытый способ
- •Абляция мошонки (скротэктомия)
- •Кастрация котов (открытый и закрытый способы)
- •Осложнения
- •Крипторхизм
- •Кесарево сечение Показания
- •Техника проведения операции у собак и кошек
- •Реанимация новорожденных
- •Хирургические заболевания самок
- •Вульва, клитор, преддверие влагалища и влагалище Ректовагинальная и ректовестибулярная фистулы
- •Ановульварная щель
- •Гипертрофия клитора
- •Сохранение гимена
- •Пролапс влагалища
- •Отек влагалища (гиперплазия)
- •Гипоплазия влагалища (инфантильное влагалище)
- •Неоплазия
- •Врожденные аномалии
- •Пиометра
- •Перекрут матки
- •Пролапс
- •Разрыв матки
- •Субинволюция
- •Неоплазия матки
- •Яичники
- •Врожденные аномалии
- •Неоплазия яичников
- •Хирургические заболевания самцов
- •Пенис и препуций Гипоспадия
- •Сохранение уздечки полового члена
- •Техника резекции
- •Парафимоз
- •Техника частичной ампутации пениса (фиг. 15.9)
- •Техника смещения препуция (фиг. 15.10)
- •Деформация кости полового члена
- •Перелом кости полового члена
- •Инородное тело в препуции
- •Баланопостит
- •Приапизм
- •Пролапс уретры
- •Неоплазия
- •Предстательная железа
- •Диагностика заболеваний предстательной железы
- •Метаплазия предстательной железы
- •Доброкачественная гиперплазия предстательной железы
- •Бактериальный простатит
- •Лечение острого бактериального простатита
- •Лечение хронического бактериального простатита
- •Лечение абсцессов предстательной железы
- •Неоплазия предстательной железы
- •Лечение неоплазии предстательной железы
- •Кисты предстательной железы
- •Лечение парапростатических и простатических кист
- •Тестикулы и эпидидимис Анорхизм и монорхизм
- •Орхит и эпидидимит
- •Травма семенников
- •Тестикулярная неоплазия
- •Интерсексуальность
- •Сопутствующие проблемы Гипоспадия
- •Кость клитора и кость полового члена
- •Сохранение уздечки полового члена
- •Недержание мочи
- •Тестикулярная неоплазия
- •Пиометра
- •Литература
- •Репродуктивная эндокринология
- •Препараты, применяемые для контроля репродукции
- •Прогестагены
- •Побочные эффекты прогестагенов Общие
- •Специфические побочные эффекты у сук
- •Специфические побочные эффекты у кобелей
- •Клиническое применение прогестагенов Суки
- •Эстрогены
- •Побочные эффекты при применении эстрогенов Общие
- •Специфические побочные эффекты у сук
- •Специфические побочные эффекты у кобелей
- •Клиническое применение эстрогенов Суки
- •Андрогены
- •Побочные эффекты Общие
- •Специфические побочные явления у сук
- •Клиническое применение андрогенов Суки
- •Гонддотропины
- •Побочные явления Общие
- •Специфические побочные явления у сук
- •Специфические побочные явления у кобелей
- •Клиническое применение гонадотропинов Суки
- •Агонисты и антагонисты гонадотропин-рилизинг гормона
- •Простагландины
- •Окситоцин и препараты алкалоидов спорыньи
- •Специфические осложнения у сук
- •Специфические осложнения у кобелей
- •Антагонисты пролактина
- •Побочные эффекты Общие
- •Антагонисты прогестерона
- •Негативные эффекты Общие
- •Специфические осложнения у кобелей
- •Клиническое применение антагонистов прогестерона Суки
- •Синтетические антиэстрогены
- •Побочные эффекты Общие
- •Специфические побочные явления у сук
- •Специфические побочные явления у кобелей
- •Клиническое применение синтетических антиэстрогенов Суки
- •Синтетические антиандрогены
- •Заключение
- •Литература
- •Предотвращение и/или подавление эструса
- •Индукция овуляции, нимфомания, кисты яичников
- •Индукция аборта
- •Сохранение беременности
- •Атония матки
- •Лактация: стимуляция и угнетение
- •Метрит/пиометра, задержка плаценты
- •Послеродовое кровотечение
- •Разбрызгивание мочи, агрессивное поведение, возбудимость
- •Крипторхизм
- •Стимуляция либидо
- •Другие заболевания Эпилепсия
- •Контрацепция
- •Литература
- •Приложение
Физиология репродуктивной системы самца
Процессы сперматогенеза (выработки сперматозоидов) и стероидогенеза (секреции гормонов) тесно взаимосвязаны, хотя и происходят в различных участках тестикулов. Это называется функциональной компартментализацией.
Сперматогенез осуществляется в семенных канальцах. Они состоят из базального и адлюминального слоев, содержат клетки двух типов — герминативные (зародышевые) клетки и клетки Сертоли (соматические). В базальном слое содержатся сперматогонии, которые делятся путем митоза, ближе к просвету канальца (в адлюминальном слое) находятся сперматоциты первого порядка, проходящие стадию мейоза и трансформирующиеся в сперматоциты второго порядка, и сперматиды. Базальный и адлюминальный слои разделены клетками Сертоли, формирующими специфический гемато-тестикулярный барьер. Барьер защищает адлюминальный слой от проникновения макромолекул из крови и интерстициальной жидкости, что создает благоприятные условия для мейоза.
Стероидогенез происходит в интерстициальной ткани семенников, состоящей из клеток Лейдига, тесно связанных с кровеносными и лимфатическими сосудами. Клетки Лейдига являются единственными клетками тестикулов, снабженными рецепторами ЛГ. ЛГ воздействует на рецепторы клеток Лейдига — в ответ происходит синтез некоторых стероидов, включая тестостерон. Тестостерон имеет первостепенное значение для развития вторичных половых признаков, функционирования добавочных половых желез, осуществления сперматогенеза и поддержания репродуктивной функции самца. Интерстициальные клетки окружают семенные канальцы, которые таким образом омываются жидкостью, богатой тестостероном.
У кобелей процедура сбора и анализа спермы хорошо разработана, тогда как у котов она осуществляется редко и только в рамках научных исследований. В результате у котов механизм сперматогенеза изучен недостаточно, отсутствуют данные об изменениях концентраций гонадотропин-рилизинг гормонов, гонадотропинов или половых стероидов, поэтому принято считать, что взаимодействие гипоталамуса, гипофиза и тестикулов осуществляется по той же схеме, что и у собак или других домашних животных.
Эндокринная регуляция репродуктивной системы самца
Контроль репродуктивной функции самцов осуществляется эндокринной системой с помощью двух гонадотропинов: лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), вырабатываемых передней долей гипофиза. Секреция гонадотропинов осуществляется под влиянием гонадотропин-рилизинггормона (ГнРГ), эпизодически вырабатываемого гипоталамусом. ГнРГ возбуждает специфические рецепторы на плазматической мембране гипофизарных клеток-гонадотрофов и стимулирует выработку ЛГ и ФСГ. Выработка ГнРГ контролируется по принципу отрицательной обратной связи тестостероном и его активными метаболитами: эстрадиолом и дигидротестостероном. Механизм отрицательной обратной связи действует на уровне гипоталамуса и гипофиза, что позволяет осуществлять связь между гипоталамусом, передней долей гипофиза и семенниками (фиг. 6.2). Отрицательная обратная связь осуществляется также с помощью эстрадиола, образующегося в результате периферической ароматизации тестостерона. Секреция ЛГ и ФСГ по механизму отрицательной обратной связи является общим для обоих гонадотропинов. Этот факт необходимо иметь в виду при клиническом назначении препаратов для воздействия на репродуктивные функции (фиг. 6.3). Несмотря на наличие механизма отрицательной обратной связи, концентрация ЛГ и ФСГ не всегда повышаются одинаково, в связи с чем было высказано предположение о существовании дополнительного ингибирующего фактора, названного ингибином, который отвечает исключительно за управление секрецией ФСГ. Вероятно, другие продукты клеток Сертоли — активины — могут оказывать противоположное воздействие и стимулировать выработку ФСГ.
Повышение уровня ЛГ и ФСГ после кастрации подтверждает существование отрицательной обратной связи между семенниками и гипофизом. Стимулирующий эффект ГнРГ на клетки Лейдига демонстрируется введением экзогенного ГнРГ, что приводит к повышению концентрации тестостерона в плазме крови, это можно использовать как тест для оценки функций гипофиза и клеток Лейдига.
Вслед за стимуляцией посредством ГнРГ происходит немедленный, но кратковременный выброс ЛГ, концентрация которого резко нарастает, но затем быстро снижается до базальных показателей, после чего он стремительно исчезает из периферической крови. В течение 24 часов у собак бывает от 5 до 20 всплесков ЛГ. Секреция тестостерона клетками Лейдига наблюдается приблизительно через 50 минут после пика концентрации ЛГ (фиг. 6.4), причем происходит как периферическое, так и общее повышение уровня тестостерона. Периферическая циркуляция тестостерона необходима для поддержания вторичных половых признаков, сексуального поведения и отрицательной обратной связи с секрецией гонадотропинов; в то время как его периферическое действие в тестикулах обеспечивает сперматогенез. Высокая концентрация тестостерона в тестикулах постоянно поддерживается благодаря связыванию тестостерона с андроген-связывающим белком (АСБ), вырабатываемым клетками Сертоли.
Фиг. 6.2.
Система гипоталамус-гипофиз-семенники, отражающая влияние стероидных гормонов и гонадотропи-нов на функцию семенников.
АСБ — андрогенсвязывающий белок
Фиг. 6.3.
Воздействие экзогенных агентов на основные функции семенников через систему гипоталамус-гипофиз-семенники (чХГ-человеческий хорионический гонадотропин, лХГ — хорионический гонадотропин из сыворотки жеребых кобыл)
ФСГ вместе с эндогенным тестостероном воздействуют на семенные канальцы, стимулируя клетки Сертоли, поддерживающие герминативные клетки. Это в свою очередь поддерживает сперматогенез, в частности развитие сперматид. Рецепторы ФСГ имеются на клетках Сертоли и, вероятно, также в сперматогониях, находящихся в семенных канальцах. Связываясь со специфическими рецепторами, ФСГ вызывает активацию аденилатциклазы, которая стимулирует выработку протеинов — АСБ и трансферрина, видимо, выполняющих важную роль в регуляции сперматогенеза, контролирует отрицательную обратную связь с помощью ингибина и, возможно, работу клеток Лейдига. Неизвестно, требуется ли ФСГ для поддержания сперматогенеза после того, как процесс уже инициирован. Механизм сперматогенеза нуждается в дальнейшем исследовании, тем более что он, вероятно, различен у разных видов животных. Известно, что у самцов одного вида цикл сперматогенеза нельзя ускорить, поэтому маловероятно, что ФСГ будет стимулировать этот процесс после того, как он начался. Вероятно, воздействие ФСГ заключается в снижении количества отмирающих герминативных клеток. По аналогии с ЛГ секреция ФСГ происходит скачкообразно, однако после стимуляции ГнРГ концентрация нарастает не так быстро, это выражается в меньшей амплитуде колебаний уровня ФСГ, наблюдаемых в периферической крови.
Фиг. 6.4.
Взаимосвязь между ЛГ и секрецией тестостерона у собак
Принято считать, на процесс регуляции выработки тестостерона клетками Лейдига, на которых имеются пролактиновые рецепторы, — пролактин и ЛГ влияют как синергисты. В процессе сперматогенеза на стадии продукции сперматидов происходит секреция ингибина, подавляющего секрецию ФСГ по механизму отрицательной обратной связи.
Клетки Сертоли являются единственными тестикулярными клетками, связывающими ФСГ. Этот гормон косвенно стимулирует сперматогенез, воздействуя на клетки Сертоли, которые в свою очередь обеспечивают необходимую среду для развития герминативных клеток. Нормальная деятельность клеток Сертоли зависит от концентрации тестостерона, значительно более высокой в тестикулах, чем в периферической крови. Функционирование клеток Сертоли меняется в зависимости от стадии развития герминативных клеток, с которыми они связаны. Клетки Сертоли также вырабатывают вещества, контролирующие стероидогенез и сперматогенез. АСБ может обеспечивать повышение концентрации тестостерона в семенных канальцах или же осуществлять транспорт тестостерона к придатку семенника. Ингибин воздействует на переднюю долю гипофиза, вызывая угнетение секреции ФСГ, а следовательно, и сперматогенеза.
Механизм действия перечисленных гормонов приведен в табл. 6.1.