6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Ivanichev_G.A._Manual'naya_medicina_(ru)(463s)

2 . 1 . Эволюция взглядов на механизмы мануальной терапии

Самые первые обобщения в этой час­ ти нам неизвестны. Можно предполо­ жить, как это сейчас бытует в народной медицине, патологические изменения и лечебный эффект связывались с пере­ мещениями, скольжением и натяжени­ ем тканей частей человеческого тела, в том числе внутренних органов. Дело врачевателя, таким образом, сводилось к "репозиции" и возврату смещенного органа на соответствующее место. Эти примитивные представления живучи и сейчас в медицинской среде, когда ут­ верждается, что путем манипуляций уда­ лось вправить пять или шесть выпав­ ших дисков позвоночника. Почему-то "специалисту" не хочется вспоминать, что внутридисковое давление равно 5-6 атмосферам (благодаря высокому внутридисковому давлению и обеспечи­ вается амортизационная функция позво­ ночника), и наружными приемами руч­ ного воздействия "вправить" выпавший диск (грыжу) с точки зрения биомеха­ ники невозможно.

У хиропрактиков наиболее последова­ тельно обоснована теория "подвывихов",

сформулированная J.Palmer в 30-е годы нашего столетия. Основу патологичес­ ких изменений автор усматривает в под­ вывихах (саблюксациях) суставов, в том числе позвоночных с последующими сдавлениями топографически соответст­ вующих нервов, сосудов, мышц. Вправ­ ление вывихов восстанавливало перво­ начальные анатомические соотноше­ ния, что сопровождалось исчезновени­ ем боли, восстановлением объема дви­ жений.

Механистичность теории очевидна. Прежде всего, с точки зрения ортопе­ дии, настоящих вывихов в ситуациях, описываемых J.Palmer, нет. Они не об­ наруживались рентгенологически как до манипуляции, так и после нее. Во-вто­ рых, мышечная болезненность, форми­ рование патологических двигательных комплексов, повторяемость "подвыви­ хов" не могли быть объяснимы этой тео­ рией.

Следует сказать, что в видоизменен­ ном варианте эти представления суще­ ствуют и в настоящее время. Они часто используются в популярной литературе ввиду удобства объяснения звукового феномена, сопровождающего манипуля­ цию, и быстроты наступления лечебно­ го эффекта.

Остеопатическое направление отводит основное место в патогенезе рефлектор­ ным механизмам, вызывающим "остео­ патическое повреждение" (!?), прояв­ ляющееся спазмом и вторичными огра­ ничениями суставной подвижности. Изза мышечных спазмов устанавливаются нарушения гемодинамики, прежде все­ го венозной, что усугубляет имеющие­ ся патологические изменения за счет отека. Вовлечение в патологический процесс невральных элементов допус­ кается за счет туннельного механизма.

Эти основные представления двух на­ правлений мануальной терапии длитель­ ное время не учитывались официальной медициной, что служило препятствием в понимании механизмов развития ле­ чебного эффекта и использовании его в практической деятельности дипломиро­ ванных врачей.

2.2. Современные представления о лечебном эффекте мануальной терапии

2.2.1. Барьерные функции двигательной системы

Очевидно, что современная трактов­ ка лечебного эффекта МТ базируется на достижениях клинической вертебрологии, ортопедии, неврологии и нейрофи­ зиологии. В наиболее общем виде но­ вую концепцию можно назвать теорией обратимых двигательных расстройств. В основу этих представлений положена так называемая теория функциональных расстройств двигательной системы, сфор­ мулированная и обоснованная сильной школой чешских и немецких исследова­ телей (Wolf J., 1946; Lewit К., Janda V., Wolff G.D., 1968).

Современная концепция учитывает механизмы мышечной контрактильности и болезненности, а также фасциаль- но-связочных феноменов в формирова­ нии обратимых двигательных расстройств, где роль так называемых функциональных

блокад суставов признается не решаю­ щей. Иначе говоря, первичной дисфунк­ ции нейромоторного аппарата двига­ тельной системы отводится главенст­ вующее место.

С этой точки зрения нейромоторная система как активная структура опре­ деляет как патогенез, так и саногенез функций пассивных элементов двига­ тельного аппарата. К активным струк­ турам, как известно, относятся мышцы, связки, фасции, имеющие способность к сокращению (контрактильность). Пас­ сивные структуры: суставы, суставные хрящи, межпозвонковые диски, над­ костница. В свою очередь, патологичес­ кие изменения в пассивных тканях спо­ собны вызвать вторичные изменения активных элементов. В широком смыс­ ле слова цель мануальной терапии за­ ключается в оказании лечебного эффек­ та на оба эти элемента и прерывание патологических связей между ними с восстановлением нормальных (функци­ ональных) отношений. Здесь в общем виде укажем на основные патологичес­ кие изменения в активных и пассивных элементах, являющиеся объектом ману­ альной терапии.

Мышечная ткань — миофасцикулярный алгический гипертонус (миогенный триггер), патологическое укорочение мышцы, изменения координационных отношений.

Фасции — локальное болезненное укорочение (фасциальный триггер).

Связки — патологическое укорочение (лигаментный триггер).

Надкостница — периостальный триг­ гер.

Суставы — функциональные, т.е. об­ ратимые блокады (по J.Wolf и K.Lewit). \f

Кожа — участки укорочения.

Анализ механизмов действия мануаль­ ной терапии будет проведен позже, здесь же укажем на ее методы, избирательно применяемые к перечисленным пато­ логическим изменениям для их устра­ нения.

Мышцы — растяжение (протяжение), различные виды релаксаций, массаж.

локальное давление (миотерапия по D.Si­ mons).

Фасции — растяжение (протяжение), локальное давление.

Связки — растяжение.

Суставы — разрешение функциональ­ ной блокады мобилизацией и манипу­ ляцией.

Межпозвонковые диски — тракция. Надкостница — локальное давление. Кожа — растяжение.

Как объяснить возможность примене­ ния однородных лечебных приемов при патологических состояниях разных тка­ ней? У читателя может сложиться не­ верное представление, что сам вид ле­ чебного приема "подбирает" под себя различные заболевания опорно-двига­ тельного аппарата. Дело заключается в особенностях реагирования тканей в ответ на внешнее усилие, направленное на изменение частей какой-то системы по отношению друг к другу, которое мо­ жет быть растягивающим, либо сжима­ ющим, скручивающим и комбинирован­ ным.

Здесь мы подошли к понятию барьер­ ных свойств любой системы. Впервые эта точка зрения сформулирована J.C.Terrier (1968) и получила свое развитие в рабо­ тах J.Cyriax (1983), KLewit (1985), J.Basmajian (1993) (рис. 2.1).

Нами это понятие представлено в виде круговой диаграммы, что упрощает по­ нимание основной идеи диагностики и лечения функциональной патологии ло­ комоторной системы (рис. 2.2).

На этом графике внутренний круг оз­ начает нормальные физиологические границы активных движений, условно названный активным барьером (АБ), со­ вершаемых суставом, мышцей, связкой, фасцией в любом направлении. Этот объем обусловлен внутренними физио­ логическими возможностями системы. Объем пассивных движений под дейст­ вием внешнего усилия в тех же струк­ турах и в тех же направлениях опреде­ лен средним кругом с внешней границей УБ (упругий упор) и наружным кругом с внешней границей ЖБ (жесткий упор). Выход за границы внешнего круга ЖБ

означает разрушение элемента локомо­ торного аппарата (сустава, мышцы, связ­ ки и др.).

Таким образом, объем пассивных дви­ жений в каком-нибудь направлении оп­ ределяется суммой отрезков 2+3. Есте­ ственно, этот объем выходит за грани­ цы объема активных движений, но мень­ ше объема патологической границы дви­ жения, определяемого жестким упором ЖБ. Определяется это анатомическими границами системы.

Самое интересное понятие в этой диа­ грамме — упругий барьер УБ, опреде­ ляемый как пальпаторный феномен, недоступный инструментальной объек­ тивизации. Но это объективная реаль­ ность, выявляемая в любом звене дви­ гательной системы, особенно демон­ стративно в суставе. Физиологический смысл упругого барьера заключается в обеспечении тормозных функций, в за­ щите от чрезмерного усилия, способного разрушить звено цепи или всю цепь. Осуществляется эта функция не только упругостью и эластичностью тканей, принимающих на себя внешнюю нагруз­ ку, инерционные и другие силы, но и активной ролью в обеспечении проприоцептивного потока, необходимого для нормальных координационных отноше­ ний в пограничных областях движения.

Таким образом, пассивная граница движения представляется как двухфаз­ ный подвижный процесс, смысл кото­ рого заключается в формировании ос­ таточной деформации системы, высту­ пающей в виде буфера для смягчения завершения движения, т.е. как пассив­ ного тормоза или резерва движения.

Сущность барьера демонстрируется на этой же диаграмме (рис. 2.2).

Возможный объем какого-то активно­ го движения "до упора" характеризует первый барьер активных движений, он соответствует АБ. Продолжение этого движения внешним усилием до упругого упора системы (сустава, мышцы, фасции) будет характеризовать достижение второго барьера — упругого барьера УБ. Даль­ нейшее увеличение усилия пассивных

движений в избранном направлении со­ провождается ощущением третьего ба­ рьера — жесткого упора ЖБ и характе­ ризует достижение границы, выход за ее пределы сопровождается разрушением (перелом, разрыв). Разница между барье­ рами УБ и ЖБ составляет резерв движе­ ния (РД) любого элемента локомоторной системы. Чем больше резерв движения, тем лучше биомеханические свойства этой системы в целом. Нахождение резерва движения составляет суть диагностики в мануальной терапии. Соответственно, нормализация барьерных функций, вос­ становление резерва движения системы является ее целью. В конечном итоге в результате лечебных приемов восстанав­ ливается нормальный динамический сте­ реотип движений.

Суть так называемой функциональной патологии (в самом термине заключено известное противоречие) или обратимой патологии заключается в уменьшении объема как активных, так и пассивных движений в такой мере, ограничиваю­ щего резерв движения.

Более подробно это предстоит рас­ смотреть на примере патологии отдель­ ных слагаемых двигательной системы.

Мышцы

Наиболее массивный и важный эле­ мент локомоторной системы — скелет­ ная мускулатура может находиться в четырех разных состояниях. Это норма, контрактура, вялость, локальный миофасцикулярный гипертонус (МФГ) мышцы (болезненное мышечное уплот­ нение).

Исследование нормальной мышцы заключается в оценке силы, тонуса, тро­ фики и объема движений в суставе при участии одной мышцы или группы мышц. Эти приемы хорошо известны в классической невропатологии, описание их не входит в нашу задачу. Наша цель — оценка линейных ее характеристик. Ясно, что эта ее функция не является самостоятельной, она нам необходима для характеристики резерва простран­ ственных изменений мышцы.

, Волевое сокращение мышцы харак­ теризуется ее укорочением (концентри­ ческое сокращение), волевое расслабле­ ние — удлинением ее. Поскольку пас­ сивное сжатие мышцы не носит пато­ логического характера, нас интересует возможность растяжения мышцы до упругого и жесткого барьеров. Она оп­ ределяется дополнительным растяжени­ ем ?»гышцы за счет переразгибания в сус­ таве или деформацией мышцы в виде зигзага (протяжение) и др. В норме этот резерв всегда должен определяться в : ;*ле дополнительного удлинения мыш­ цы на 5-10%.

Контрактура мышцы может быть след­ ствием реализации контрактильности, т.е. результата активного сокращения, а также вследствие склерозирования (фибротизации) путем пассивного ее укорочения.

При активной (функциональной) кон­ трактуре мышцы объемы активного и пассивного удлинений, естественно, уменьшены. Причем ограничения объ­ емов пропорциональны, т.е. существу­ ет уменьшенный резерв движения, со­ ответствующий уменьшенному объему активных движений!АБ (рис. 2.36)1 Это состояние встречается в норме у людей с тренированной мускулатурой с повы­ шенным исходным тонусом мышц.

Фибротически перерожденная мышца характеризуется уменьшением в одинако­ вой степени объемов активного и пассив­ ного растяжения, причем резко ограни­ чивается резерв движения р>ис. 2.3в).1

Локальный миофасцикулярный гипер­ тонус существенно ограничивает функ­ циональные характеристики скелетных мышц (патогенезу их будет посвящен специальный раздел). Формируются

18

локальные гипертонусы в различных участках скелетных мышц, обладают местной болезненностью различной степени, усиление которой происходит при растяжении мышцы. Патофизиоло­ гическая направленность изменений при МФГ похожа на изменение при укороче­ ниях с одной существенной оговоркой. МФГ вызывает укорочение лишь ограни­ ченной части мышцы, растягивая сосед­ ние "здоровые" участки в такой мере, что длина мышцы в сравнении с укорочен-

\ ной мышцей может и не меняться. Особенность реакции мышцы с МФГ

(рис. 2.3г) характеризуется нормальной границей ЖБ, уменьшением объема ак­ тивных движений, причем граница упру­ гого барьера сдвигается в сторону жест­ кого барьера ЖБ, что также характеризу-

-_ ет уменьшение резерва движения^ Осо­ бенность ситуации заключается в усиле­ нии напряжения мышцы после достиже­ ния активного объема движений при ис­ следовании пассивных границ. Происхо­ дит это вследствие активации проприорецепторов на стыке МФГ и нормальной мышцы. Резерв же движения ограничи­ вается сравнительно негрубо, у

Клинически вялая (гипотоничная, гипермобильная) мышца характеризует­ ся своеобразным комплексом осязатель­ ных ощущений тестоватости, снижени­ ем упругости при пальпации, повышен­ ной растяжимостью и, естественно, уве­ личением объема движений в соответ­ ствующем суставе.

Схематически это выглядит следую­ щим образом (рис. 2.3d).

Резерв движения в этом случае резко ограничен, и ощущение барьера осяза­ тельно напоминает рубцовую контрак­ туру мышцы. Понятно, что длина мыш­ цы, т.е. границы жесткого барьера ЖБ при вялой и укороченной мышцах яв­ ляются отличительной чертой двух раз­ ных патологических состояний.

Суставы

В структуре нарушений двигательной системы важную роль играют расстройства

Мануальная медицина

суставных функций. Речь идет не о мор­ фологических изменениях суставов, за­ ведомо ограничивающих их функцио­ нальные возможности.

Так называемая функциональная па­ тология сустава как основное понятие в мануальной медицине характеризуется рядом клинических особенностей. Ос­ новой ограничения объема движений в суставе и резерва (по другому это носит название "игры суставов") являются многообразные явления: структурные изменения в суставе и периартикулярных тканях, спазмы околосуставных мышц и пр. Особое место в этом ряду занимают так называемые функциональ­ ные блокады суставов.

Демонстрация барьерных функций наиболее иллюстративна на примере суставов. Объем активных движений определяется состоянием мышц, осу­ ществляющих движение в каком-нибудь направлении. Объем пассивных движе­ ний определяется состоянием связок, суставных поверхностей и других эле­ ментов сустава, которые мы называем пассивными тканями. Упругий упор, определяемый при пассивном увеличе­ нии объема движения в суставе, опре­ деляется состоянием этих тканей и яв­ ляется основной характеристикой сус­ тава. Иначе ее еще называют моделью сустава (Cyriax J., 1977). Дополнитель­ ное увеличение пассивного напряжения в определенном направлении позволя­ ет добиться анатомического барьера сус­ тава, т.е. жесткого барьера (рис. 2.4). Этот дополнительный объем движений назы­ вается игрой сустава, т.е. резерв движе­ ния. Функциональный смысл игры сус­ тава заключается в обеспечении защит­ ных — тормозных — функций. В ана­ лизе этих положений мы подошли к тем феноменам, которые в норме и при так называемой обратимой патологии сус­ тавов играют решающую роль. Выясне­ но, что в обеспечении конгруэнтности суставных поверхностей особое место от­ водится особым выростам синовиальной оболочки, получившим название менисKOHflpB\(Wolf J., 1946, 1975). Оказалось,

Фасции и связки

К сожалению, физиологическое зна­ чение фасций в кинематике по новому оценивается лишь в настоящее время. Считалось, что они являются пассивным субстратом движения, удерживающим мышцы и связки в анатомических грани­ цах и выполняющих роль амортизаторов.

Активная роль фасций и связок вы­ ражается в реализации контрактильности. Только весь сократительный процесс (укорочение) совершается гораздо более

медленно, чем в поперечно-полосатой мускулатуре. В результате изолирован­ ного сокращения фасций и связок ме­ няется положение мышц, суставов, что может быть ошибочно оценено как ре­ зультат деятельности мышц. В практи­ ческом отношении это значит, что в активной стабилизации аппарата движе­ ния одновременно участвуют мышцы, фасции и связки.

Выделение активной составляющей в структуре объема движения представляет собой неразрешимую задачу вследствие

сильного влияния мощной поперечно­ полосатой мускулатуры/Поэтому на ри­ сунке (рис. 2.6) эта грагоща АБ отсутст­ вует. Разница ЖБ и УБ_так же характе­ ризует резерв движенияЛВсе рассужде­ ния, которые были приведены выше в отношении мышц и связок по ограни­ чению резерва движения, справедливы и в этом случае, у

Кожа

Кожа не является принадлежностью гвигательного аппарата. Однако, реф­ лекторное взаимодействие кожи и мус­ кулатуры, выражающееся многообраз- :-гы\пт феноменами (дрожание при ох-

-: -тении, повышение или понижение «ышечного тонуса, изменение микроцирхуляшги) позволяет считать эти связи су­ щественными. В клиническом отношении бояее известны дерматомоторные отногзекия. хотя диагностическое значение моторно-дермальных отношений не ме-

.: - ажио. Установлено, что над участ- вхы мышечного гипертонуса или по со- CSZCTBV часто формируются зоны кожной

--;г::_7гезии с одновременной пиломо-

-r-:;i реакцией. При поверхностной

пальпации, точнее при скользящем ка­ сании, эти участки определяются как препятствие скольжению пальцев — "феномен прилипания". Механизмы возникновения этих участков будут рас­ смотрены позже.

В практическом же отношении важ­ но, что "феномен прилипания" являет­ ся частым диагностическим симптомом, и что устранение кожной гипералгезии является важным компонентом лечебных приемов так называемой мягкой техни­ ки мануальной терапии.

Кожная гипералгетическая зона (КГЗ) характеризуется сниженной эластичнос­ тью при растяжении. В этом отноше­ нии можно говорить о выявлении ба­ рьера (резерва движения) при исследо­ вании динамического сопротивления на растяжение.

Пальпаторные ощущения при растя­ жении в определенном направлении кожи иллюстрируются на рис. 2.7. Как видим, активный барьер, как и при ис­ следовании фасций и связок, не опре­ деляется, интервал между УБ и ЖБ рас­ тянут, что характеризует достаточный резерв движения даже при КГЗ.

Нам предстоит познакомиться с ос­ новными теоретическими сведениями об организации и контроле движений. В широком смысле слова под нейромоторной системой понимают функцио­ нально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускула­ туры. Отношения центра и периферии (в нашем случае моторного аппарата) ор­ ганизованы по типу функциональных систем (Анохин П.К., 1975). Суть этой организации заключается в том, что ко­ мандный пункт — центр — имеет не­ прерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией. Следует подчеркнуть важность афферентации в деятельности нейромоторной системы на всех уровнях. В деятельности центра с помощью афферентных систем стро­ ится афферентная модель будущего дви­ жения со всеми его временными и про­ странственными параметрами. При рас­ согласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реаль­ ного результата центр вносит соответ­ ствующую поправку в эфферентную систему. Следовательно, рассогласова­ ние на входе в функциональную систе­ му является условием ее активации. Следует иметь в виду, что функциональ­ ная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени (часто бытовые яв­ ления), а также для решения задач дол­ госрочного, стратегического назначения, к примеру, творчество, образование и др. Естественно, что в этом контексте моторика является малой частью систе­ мы. Как уже говорилось, в функцио­ нальной системе периферия и центр представляют собой единство. Сейчас

нам предстоит рассмотреть основные морфо-функциональные характеристи­ ки нейромоторной системы перифери­ ческой и центральной локализации.

Структурной единицей спинного моз­ га является сегмент, где сгруппированы нейроны различного назначения. Зад­ ние рога и центральная часть сегмента ориентированы на обработку сенсорных сигналов. В нейрофизиологической ли­ тературе их часто обозначают как 1-6 зоны Рекседа. Передние рога содержат тела эфферентных нейронов (7-9 зоны Рек­ седа). Отметим, что сенсорных нейро­ нов в количественном отношении на­ много больше, чем эфферентных.

Мотонейроны представляют собой обособленную группу нейронов. Наибо­ лее крупные из них ос-мотонейроны с диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обес­ печивают выполнение произвольных сокращений в поперечно-полосатой мускулатуре. Потенциал действия, воз­ никающий в теле нейрона в зоне аксонного холмика проводится до конечного пункта — нервно-мышечного соедине­ ния (моторной бляшки). Здесь энергия потенциала действия (ПД) расходуется на высвобождение медиатора (в нерв­ но-мышечном соединении — ацетилхолин) из пресинаптического окончания, переход его на постсинаптическую мем­ брану. Затем под влиянием медиатора происходит генерация нового ПД, но уже на базе мышечного субстрата. Воз­ никающий ПД передается на соседние участки мышц (скорость проведения ПД по мышце 4-6 м/с). Охватившая волна возбуждения вызывает пространствен­ ную перестройку сократительного суб­ страта мышц — образование актин-мио- зиновых комплексов, что сопровождается

Организация движения

фазическим (быстрым) сокращением поперечно-полосатой мускулатуры. Кроме фазического сокращения, в мус­ кулатуре поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками — крас­ ными волокнами, в результате чего под­ держивается постоянная готовность к быстрому сокращению. Это состояние известно как тонус мышцы. В обеспе­ чении тонической активности мышц ведущее место принадлежит малым а-мо- тонейронам. Существует еще одна груп­ па нейронов — у-эфференты, возбуж­ дение которых не сопровождается ви­ димым сокращением мышцы, а меня­ ется состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна.

Следует подчеркнуть, что деятель­ ность мотонейронов контролируется в сложно организованной структуре дви­ гательной системы, как в пределах сег­ мента, так и за счет супраспинальных влияний. Определенный Шеррингтоном "принцип общего конечного пути" за­ ключается в конвергенции многих ре­ гулирующих влияний на мотонейроне. Это значит, что количество афферент­ ной информации должно испытывать значительную обработку во вставочных нейронах и на самом теле мотонейро­ на, чтобы последний мог воспроизвес­ ти ПД необходимой интенсивности и точности.

Афферентный поток из мускулатуры организован несколькими каналами. В мышцах различают собственные прогтриорецепторы — нервно-мышечные зеретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мыш- _' гни возбуждаются, при ее укороче­ нии активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции

". гнечивает центр информацией о стешеяи растяжения мышцы и динамичес- ••".".грузках. Афференты этой группы tlai заканчиваются моносинаптически на ::'••• "г.гьных клетках передних рогов,

23

практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осущест­ влении рефлекса на растяжение. Проприорецепторы мышц имеют разную морфологию и специализацию. Извест­ ны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные рецепторы, а также так называемые вто­ ричные окончания. Часть из них явля­ ется сигнализатором статического уси­ лия мышцы. Подчеркнем, что для нор­ мальной функциональной активности систем построения движения важно со­ отношение проприоцепции динамичес­ кого и статического характера.

Кроме мышечных рецепторов важную роль в организации рефлекторной дея­ тельности нейромоторного аппарата иг­ рают сухожильные аппараты Гольджи. Они включены последовательно (тандемно) с сухожилием, являются сигна­ лизатором степени растягивающего уси­ лия, развиваемой силы мышцы, дают начало афферентам 1с.

Импульсация, поступающая по аффе­ рентам 1а, вызывает в сегментах возбуж­ дение (активацию) мотонейрона своей мышцы и тормозит мотонейроны анта­ гониста (т.е. осуществляется реципрокное торможение). Афференты группы II, начинающиеся от вторичных окончаний веретен, путем полисинаптических вли­ яний возбуждают мотонейроны сгиба­ телей и тормозят мотонейроны разги­ бателей.

Афференты 1о вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы (собственное, т.е. аутогенное торможе­ ние) и возбуждение мотонейронов ан­ тагонистов.

Мышечные веретена имеют и эффе­ рентную иннервацию — к ним идут ак­ соны у-мотонейронов, располагающих­ ся в передних рогах сегмента. В состоя­ нии покоя количество импульсов из ве­ ретен невелико. При растяжении мыш­ цы частота импульсации из проприорецепторов повышается. У первичных окончаний частота импульсации зависит