2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Министерство образования Республики Беларусь

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ «ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ

Под редакцией профессора С.М. Зиматкина

Утверждено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебника для студентов учреждений

высшего образования по специальности «Медико-психологическое дело»

Гродно

ГрГМУ

2015

УДК 611.018(075.8) ББК 28.86я73

Г51

Авторы: зав. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии, д-р биол. наук, проф. С.М. Зиматкин; проф. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии, д-р биол. наук Я.Р. Мацюк;

доц. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии, канд. мед. наук Л.А. Можейко; доц. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии, канд. биол.

наук Е.Ч. Михальчук.

Рецензенты: зав. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии Витебского государственного медицинского университета, д-р мед. наук, проф. О.Д. Мяделец; зав. каф. гистологии, цитологии и эмбриологии Гомельского

государственного медицинского университета, канд. мед. наук, доц. И.Л. Кравцова.

Гистология, цитология и эмбриология : учебник для студентов учреГ51 ждений высшего образования по специальности «Медикопсихологическое дело» / С. М. Зиматкин [и др.] ; под ред.

проф. С. М. Зиматкина. – Гродно : ГрГМУ, 2015. – 408 с.

ISBN 978-985-558-522-1.

В настоящем учебнике в соответствии с новой учебной программой 2014 г. для студентов медико-психологического факультета медицинских вузов на современном уровне изложены основы гистологии, цитологии, эмбриологии. Представлены сведения о микроскопическом строении и организации клеток, тканей и органов организма человека, основы эмбриологии человека. Особое внимание уделено нейрогистологии: нервной ткани, органам нервной системы и органам чувств, а также иннервации и нервной регуляции органов и систем организма. Учебник хорошо иллюстрирован, употребляемые термины приведены в соответствии с международной гистологической и эмбриологической номенклатурой.

Данный учебник предназначен для студентов медико-психологического факультета медицинских вузов, будущих врачей-психиатров, наркологов, клинических психологов, психотерапевтов.

УДК 611.018(075.8) ББК 28.86я73

ISBN 978-985-558-522-1

© УО «ГрГМУ», 2015

2

ПРЕДИСЛОВИЕ

Книга, которую вы держите в руках, является первым учебником по гистологии, цитологии, эмбриологии для студентов медикопсихологического факультета медицинских вузов. В основу его положено изданное в 2009 г. под грифом Министерства образования РБ одноимённое учебное пособие, значительно переработанное в соответствии с новой учебной программой по предмету, утвержденной МОРБ в 2014 г., для этой категории специалистов.

При подготовке настоящего учебника авторы поставили перед собой цель сделать его интересным и увлекательным, лаконичным, простым и понятным, но, в то же время, не уступающим по глубине и содержательности «большим», классическим учебникам по предмету для студентов лечебного факультета. Учебник должен помочь студентам понять микроскопическое строение и организацию клеток, тканей и органов организма человека. Поскольку настоящий учебник предназначен для студентов медико-психологического профиля, в нём более подробно изложена нейрогистология – нервная ткань, нервная и сенсорная системы и роль нервной системы в регуляции клеток, тканей и органов. Надеемся, что он поможет студентам изучить и понять этот сложный, но интересный и необходимый будущим врачам предмет – гистологию, цитологию, эмбриологию.

Учебник написан сотрудниками кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Гродненского государственного медицинского университета: главы 1–3, 6–8, 11 – проф. С.М. Зиматкиным, главы 4, 10, 12, 16 – проф. Я.Р. Мацюком, главы 4, 5, 9, 17 – доц. Л.А. Можейко, главы 4, 13–15 – доц. Е.Ч. Михальчук.

Учебник предназначен для студентов медико-психологичес- кого факультета медицинских вузов, будущим врачам-психо- терапевтам, клиническим психологам, психиатрам, наркологам.

Авторы искренне благодарны рецензентам за ценные замечания и предложения, направленные на улучшение настоящего учебника, а также лаборанту кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ГрГМУ Климуть Т.В. за техническую помощь при подготовке его к изданию.

Профессор С.М. Зиматкин

3

ГЛАВА 1

ВВЕДЕНИЕ В УЧЕБНУЮ ДИСЦИПЛИНУ

Наш предмет называется «Гистология, цитология, эмбриология» и состоит из четырех разделов:

-Общая гистология – учение о тканях.

-Частная гистология – изучает строение органов и систем организма (микроскопическая анатомия).

-Цитология – учение о клетке (клеточная биология)

-Эмбриология – учение о зародыше (об эмбриональном развитии животных и человека).

Разделение курса гистологии на разделы условно, так как организм представляет собой единое целое, где все части связаны и взаимодействуют между собой. Клетки и их производные образуют ткани, из которых построены органы. Поэтому без знания цитологии трудно понять общую гистологию, без которой, в свою очередь, невозможно усвоить частную гистологию. Эмбриология даёт представление о происхождении тканей и органов. Поэтому каждая последующая тема курса гистологии, цитологии и эмбриологии тесно связана и вытекает из предыдущих.

Гистология (от греч. histos – ткань; logos – учение) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Гистология – это базовая, фундаментальная наука, лежащия в основе медицинских знаний. Она относится к морфологическим наукам, но, в отличие от анатомии, изучает микроскопическое строение организма, его органную, тканевую, клеточную и субклеточную организацию. Для современной гистологии характерен функциональный подход к изучаемым структурам, т. е. установление взаимосвязи между строением клеток, тканей, органов и их функциями. Структура – материальный субстрат любой функции организма.

Гистология тесно связана с другими науками, прежде всего с медицинскими и биологическими: анатомией, физиологией, биохимией, биофизикой, генетикой и др. Гистология необходима для понимания последующих теоретических (физиологии, био-

4

химии, патологической физиологии) и клинических дисциплин, особенно патологической анатомии. Без знания микроскопического строения органов и тканей невозможно понять их функции, болезни и пути лечения. Знания нормального строение и функции всех частей тела человека на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях необходимы для глубокого понимания изменений, происходящих в организме больного человека.

Данные гистологии широко используются в клинических дисциплинах, где используются методы морфологического анализа – изучение клеток крови, красного костного мозга, пунктатов и биоптатов печени, селезенки и других органов.

Таким образом, гистология занимает важное место в системе медицинского образования, закладывая основы научного структурно-функционального подхода в анализе жизнедеятельности организма человека в норме и патологии.

Размеры изучаемых структур в гистологии выражаются в микрометрах и нанометрах. Для оценки размеров клеток ис-

пользуют микрометры (мкм, μ). Размеры субклеточных струк-

тур измеряются в нанометрах (нм):

1 мкм (микрометр) = 10–3 мм (10–6 м); 1 нм (нанометр) – 10–3 η (10–9 м).

Методы исследования

Методы исследования в гистологии многочисленны и разнообразны. Они описаны в специальных пособиях. В данной главе кратко излагаются лишь общие принципы приготовления гистологических препаратов и основные методы их изучения.

Основным методом исследования в гистологии является микроскопический, а приборы, позволяющие изучать микрообъекты, называются микроскопами. Разрешением (разрешающим расстоянием микроскопов) считают наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они видны отдельно. Такое расстояние равно половине длины световых или иных волн, используемых в микроскопе. Наиболее часто применяют обычные световые микроскопы, где в качестве источника освещения используют естественный или искусственный свет с длиной волны 0,4–0,7 мкм. Поэтому разрешение светового мик-

5

роскопа не превышает 0,2 мкм (не путать с увеличением микроскопа, которое равно произведению увеличений его окуляра и объектива).

Устройство светового микроскопа

Световой микроскоп имеет три системы: оптическую, осветительную и механическую (рис. 1.1).

Рисунок 1.1 – Световой микроскоп и ход лучей в микроскопе

Осветительная система: 1 – источник света; 2 – зеркало; 3 – диафрагма; 4 – конденсор. Оптическая система: 5 – объектив; 6 – окуляр.

Механическая система: 7 – тубус; 8 – тубусодержатель; 9 – винты препаратоводителя; 10 – предметный столик; 11 – колонка;

12 – макро- и микровинты (по С.Л. Кузнецову и др.)

Оптическая система микроскопа создаёт увеличенное изображение объекта. Она включает объектив (увеличения х2,5– х150) и окуляр (х7–х20). Увеличение микроскопа – это произведение увеличения объектива и окуляра.

6

Осветительная система микроскопа включает источник света, зеркало, диафрагму и конденсор. Источник света может быть встроен в микроскоп или находиться вне микроскопа. Зеркало собирает лучи от источника и направляет их на препарат. Одна поверхность зеркала плоская, она используется при естественном (дневном) освещении, дающем параллельные лучи. Вторая поверхность вогнутая; она собирает лучи, расходящиеся от искусственного источника света. Диафрагма регулирует световой поток, падающий на препарат. Конденсор состоит из линз, которые собирают и фокусируют лучи света на препарате.

Механическая система микроскопа включает в себя тубус (на конце которого располагается окуляр), тубусодержатель (штатив), колонку и предметный столик (на который помещают исследуемый препарат). На колонке находятся макро- и микрометрические винты, с помощью которых поднимается и опускается тубус, либо предметный столик для фокусировки изображения объекта на сетчатке глаза наблюдателя. Макровинт используют при работе на малом увеличении, а микровинт – на большом. В результате лучи света проходят следующий путь: источник света → зеркало → диафрагма → конденсор → препарат → объектив → тубус → окуляр → сетчатка глаза наблюдателя.

Разновидностью световой микроскопии являются:

а) ультрафиолетовая микроскопия, использующая более короткие, ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,3 μ; б) люминесцентная микроскопия, источником света в которой являются ультрафиолетовые лучи или лучи синей части спектра с длиной волны 0,3–0,4 μ. В момент действия этих лучей, изучаемые структуры начинают светиться, и на основании различных типов свечения можно проводить их химический анализ; в) фазовоконтрастная микроскопия дает возможность изучать неокрашенные объекты благодаря особому устройству оптики.

Также используется тёмнопольная, интерференционная, поляризационная, конфокальная, лазерная микроскопия, принципы которой студенты должны понять при изучении физики.

В электронном микроскопе используется пучок электронов, длина волны которых в 100 тыс. раз меньше, чем в световом микроскопе. Соответственно, и разрешение его будет во

7

столько же раз больше. В электронном микроскопе в качестве линз используют электромагнитные катушки.

Основными типами электронных микроскопов являются

трансмиссионный (просвечивающий) и сканирующий (растро-

вый). В первом случае пучок электронов проходит через изучаемый объект и попадают на люминесцентный экран. В результате получается плоскостное (двумерное) изображение, которое можно наблюдать на экране через окуляры. Во втором же случае на поверхность объекта сначала наносится металлическое напыление. При микроскопии электронный пучок последовательно сканирует поверхность объекта, выбивая из напылённого вещества вторичные электроны, которые попадают на электронный детектор, формирующий пространственное (трёхмерное) изображение объекта на экране монитора.

Для качественного и количественного химического анализа гистологических структур используются гистохимические методы, с помощью которых можно оценить содержание различных веществ (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды), а также активность различных ферментов. Поэтому гистохимию часто называют топографической биохимией. Для количественного гистохимического анализа используются методы цитофотометрии. Иммуногистохимия – исследование локализации антигенов в структурах с помощью меченых антител. Авторадиография – метод исследования, при котором животному вводят меченое радиоактивным изотопом вещество, а затем прослеживают его расположение в клетках и органах с помощью фотоимульсии, которой покрывают срезы, наблюдая участки её восстановления.

Для исследования тканей и органов в микроскопе необходимо сначала приготовить их гистологический препарат: сделать тонкий срез органа и окрасить его с помощью специаль-

ных красителей.

Приготовление гистологических препаратов

Гистологический препарат является основным объектом изучения. Он должен быть тонким (5–10 мкм), прозрачным, легко пропускать пучок света и может представлять собой тонкий

8

срез органа, тотальный препарат (например мягкая мозговая оболочка), отпечаток органа (например отпечаток печени или селезенки), мазок (например мазок крови или костного мозга), пленку из ткани (рыхлая соединительная ткань).

Классическим и основным объектом исследования в гистологии продолжает оставаться фиксированный и окрашенный срез ткани или органа.

Процесс изготовления гистологического препарата включает следующие основные этапы:

1)взятие материала и его фиксация;

2)уплотнение материала;

3)изготовление срезов;

4)окрашивание срезов;

5)заключение срезов в бальзам или другие прозрачные среды (полистирол, целлоидин).

Фиксация заключается в том, что взятый из органа ма-

ленький кусочек (3–5 мм) погружают в фиксатор (формалин, 70º спирт и др.). Фиксация предотвращает процессы разложения

итем самым способствует сохранению целостности структур, коагуляции белков и прекращению жизнедеятельности, а структуры становятся мертвыми, фиксированными. Для уплотнения кусочков применяют различные вещества, чаще всего парафин, целлоидин, органические смолы. Залитые в уплотняющие среды кусочки приобретают пластичность, необходимую для приготовления из них тонких срезов. Приготовление срезов толщиной от 5 до 50 мкм производят на специальных аппаратах – микротомах (рис. 1.2).

Окрашивание срезов применяют для увеличения контрастности отдельных гистологических структур при рассматривании их в микроскопах. Методы окрашивания гистологических срезов очень разнообразны. При обработке срезов красителями происходят сложные химические и физические процессы.

Гистологические красители делятся на основные и кислые. При этом структуры, которые окрашиваются основыми красите-

лями, называют базофильными (от греч. слова филео – любовь –

любовь к основным красителям), а структуры, которые окрашиваются кислыми красителями, называются оксифильными.

9