2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

чек, желез) могут обновляться частично, а митотические (покровные эпителии) – полностью. Процесс обновления клеточной популяции может идти очень быстро: полное обновление эпидермиса кожи происходит за 3–4 недели, а эпителия кишечника – за 3–5 дней. Длительность существования этих обновляющихся популяций равна продолжительности жизни организма.

При старении изменяется объём клетки, нарушаются межклеточные контакты, уменьшается текучесть её мембран и интенсивность транспортных и обменных процессов. В результате повреждения рецепторов цитолеммы уменьшается возбудимость и реактивность клетки, дезорганизуется цитоскелет. Ядро клетки становится неровным, расширяется перинуклеарное пространство, увеличивается доля гетерохроматина. Митохондрии просветляются, в них уменьшается количество крист, наблюдается расширение цистерн эндоплазматической сети, уменьшение числа рибосом, происходит редукция комплекса Гольджи. Увеличивается число всех видов лизосом, включая остаточные тельца, в которых накапливаются трудно перевариваемые вещества (например, пигмент старения липофусцин), уменьшается стабильность лизосомальных мембран, возрастает аутофагия. В результате клетка постепенно разрушается и её остатки фагоцитируются макрофагами.

Смерть клеток

Различают две формы гибели клеток – некроз и апоптоз. Некроз вызывается главным образом различными внеш-

ними неблагоприятными факторами (химическими или физическими), которые нарушают проницаемость мембран и клеточную энергетику. В результате нарушается ионный состав клетки, происходит набухание мембранных органоидов, прекращается синтез АТФ, нуклеиновых кислот, белков, происходит деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в итоге приводит к растворению, «самоперевариванию» клетки – лизису. Эта форма смерти преобладает при старении клетки.

Апоптоз начинается с активации в ядре генов, ответственных за самоуничтожение клетки (генов запрограммированной гибели клетки). Программа такого самоуничтожения

51

может включаться при воздействии на клетку сигнальных молекул или, наоборот, прекращении действия регулирующего сигнала. Процесс апоптоза значительно отличается от некроза. В начале апоптоза синтез РНК и белка не снижается, в цитоплазме клетки возрастает содержание ионов кальция, активируются эндонуклеазы, под действием которых происходит расщепление ДНК на нуклеосомные фрагменты. При этом хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Затем ядра начинают фрагментироваться, распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. При этом цитоплазма также начинает фрагментироваться и от клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра» – апоптические тельца, которые потом поглощаются фагоцитами или некротизируются и постепенно исчезают (рис. 2.13).

Апоптоз широко распространён в эмбриогенезе, в процессе которого в организме образуется гораздо больше клеток, чем нужно для взрослого организма. Примером запрограммированной смерти клеток во взрослом организме является атрофия молочной железы после окончания лактации, гибель клеток жёлтого тела в конце менструального цикла. Апоптоз наряду с митозом является регулятором тканевого гомеостаза.

Рисунок 2.13 – Пути клеточной гибели:

А – некроз (лизис) клетки; Б – апоптоз (по Ю.И. Афанасьеву, Н.А. Юриной)

52

ГЛАВА 3

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗЫ

Тканью называется сложившаяся в процессе филогенеза совокупность клеток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций.

К производным клеток относятся:

-постклеточные структуры – утратившие некоторые свойства клеток в процессе терминальной дифференцировки (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки кожи);

-надклеточные структуры – симпласты – многоядерные структуры, образованные при слиянии однотипных клеток (миосимпласты скелетной мышечной ткани, остеокласты костной ткани, симпластотрофобласт) и синцитии – структуры, состоящие из клеток, соединённых цитоплазматическими мостиками (сперматогенные клетки семенников, эпителиоретикулярные клетки тимуса);

-межклеточное вещество (основное, аморфное веще-

ство и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулиновые), Все ткани детерминированы, т. е. их свойства закреплены в эволюции и превращение одной ткани в другую в норме невозможно. В соответствии с основными функциями, особенно-

стями строения и развития различают следующие типы тканей. Эпителиальные ткани (покровные и железистые). В них

клетки объединяются в пласты, в которых почти отсутствует межклеточное вещество. Они выполняют несколько функций: пограничную, защитную, секреторную и экскреторную, всасывательную и сенсорную.

Ткани внутренней среды (соединительные ткани). К ним относят кровь и лимфу, собственно соединительные ткани,

хрящевую и костную ткани. Соединительные ткани состоят из клеток и большого количества межклеточного вещества (жидкого, желеобразного или твёрдого). Основные их функции – трофическая, защитная, пластическая и механическая (опорная).

53

Мышечные ткани. Обеспечивают движение организма или его частей и внутренних органов в результате сокращения мышечных клеток или волокон, в основе которого лежит движение мышечных белков и специальных органелл (миофибрилл). Различают гладкую мышечную ткань, состоящую из клеток, поперечнополосатую мышечную ткань, в составе которой выделяют скелетную мышечную ткань, состоящую из мышечных волокон (симпластов), и сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток – кардиомицитов.

Нервная ткань. Эта основная ткань, которая образует нервную систему. Она состоит из основных – нервных клеток, которые воспринимают и проводят возбуждения, и вспомогательных – глиальных клеток, выполняющих трофическую, опорную, защитную, разграничительную и секреторную функции.

Ткани развиваются в эмбриогенезе из эмбриональных зачатков: трёх зародышевых листков (экто-, энто- и мезодермы) и трёх осевых зачатков (хорды, нервной и кишечной трубок).

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭНТОДЕРМЫ

54

ПРОИЗВОДНЫЕ МЕЗОДЕРМЫ

Подробнее эмбриональное развитие тканей рассматривается в главе 17.

Эпителиальные ткани

Это одни из древнейших тканей, возникшие первыми в процессе эволюции. Эпителии происходят из всех первичных зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы. На этом базируется онтофилогенетическая классификация, предложенная советским гистологам М.Г. Хлопиным. Согласно этой классификации эпителии подразделяют на 5 типов: эпидермальный (эпидермис и его производные развиваются из эктодермы), энтеродермальный (эпителий среднего отдела пищеварительной трубки развивается из энтодермы), целонефродермальный (эпителий серозных оболочек и канальцев почек развивается из мезодермы), эпендимоглиальный (эпителий каналов и желудочков мозга развивается из нервной трубки) и ангиодермальный тип (эндотелий сосудов развивается из мезенхимы). По расположению и функциям эпителии различают покровные и железистые. Эпителиальные ткани, покрывающие внешнюю поверхность те-

55

ла, а также внутренние поверхности полостей и трубчатых органов, относят к покровным. Эпителии, образованные отдельными железистыми клетками, их тяжами или островками и выделяющие специфические вещества – секреты, получили название

железистых.

Покровные эпителии

Их функции обусловлены, прежде всего, пограничным положением:

1.Разграничительная и защитная. Предохраняют подлежащие ткани от механических, химических, физических, инфекционных воздействий.

2.Обменная. Обеспечивают обмен веществ с окружающей средой с помощью поглощения нужных продуктов и выделения продуктов обмена. Через эпителий альвеол легких происходит

транспорт газов (О2 и СО2).

Все покровные эпителии имеют ряд общих признаков ор-

ганизации:

1.Занимают пограничное расположение.

2.Образуют непрерывные пласты клеток, которые плотно прилежат друг к другу, соединяясь с помощью разных контактов: десмосом, замыкательных пластинок, интердигитаций и др. Между клетками практически отсутствует межклеточное вещество.

3.Всегда располагаются на базальной мембране. Базальная мембрана толщиной 0,01–1,0 мкм состоит из фибриллярных структур и аморфного вещества, представленного протеогликанами и гликопротеинами. От полимеризации протеогликанов зависит её проницаемость для разных соединений и осуществляется питание эпителия. Базальная мембрана выполняет также опорную и барьерную функции, т. е. не позволяет эпителию прорастать в подлежащую соединительную ткань.

4.Обладают полярностью. Это означает, что в однослойном пласте или в отдельных клетках можно различить базальный (обращенный к базальной мембране) и апикальный (верхушечный) отделы, которые имеют разное строение, т. е. полярно дифференцированы. В многослойных эпителиях имеются значительные морфологические отличия между клетками разных слоев.

56

5.Не имеют кровеносных сосудов. Вследствие этого питание эпителиоцитов осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов подлежащей соединительной ткани либо через апикальные отделы клеток, если они омываются жидкостью (кровь, лимфа и т. д.). Исключение составляет только эпителий сосудистой полоски во внутреннем ухе.

6.Обладают высокой способностью к регенерации, которая осуществляется за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток в составе эпителия.

7.Для всех эпителиев, за исключением эпендимоглиального эпителия и эндотелия, характерно наличие в образующих их клетках промежуточных филаментов, состоящих из белков кератинов разных типов.

Морфофункциональная классификация покровных эпителиев основана на различиях в строении и функции.

На однослойные и многослойные покровные эпителии делятся по признаку связи с базальной мембраной: если все эпителиоциты связаны с базальной мембраной, то это однослойные, если только клетки нижнего слоя – многослойные эпиелии. Однослойные эпителии могут быть однородны по своему составу, тогда ядра их клеток образуют один ряд, и эпителий называется однорядным, или же они могут состоять из нескольких типов клеток разной величины, тогда их ядра располагаются в несколько рядов, и эпителий называется многорядным.

По форме эпителиоцитов различают плоские, кубические и столбчатые однорядные эпителии, а многорядный – только столбчатый.

57

Однослойный плоский эпителий в организме представлен эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает изнутри стенку кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердце. Его клетки – эндотелиоциты – участвуют в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. Мезотелий покрывает серозные оболочки: плевру, эпи- и перикард, брюшину. Клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края. Они способны к выделению и всасыванию серозной жидкости. Благодаря гладкой поверхности обеспечивают скольжение внутренних органов, препятствуют образованию спаек между ними.

Однослойный кубический эпителий выстилает внутреннюю поверхность некоторых канальцев почки, выводных протоков поджелудочной железы, печени. В канальцах почки он способствует обратному всасыванию ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный столбчатый эпителий образован высокими клетками, ядра которых расположены в базальной части. Он характерен для органов среднего отдела пищеварительной системы, почек. В желудке все клетки столбчатого эпителия, выстилающие его внутреннюю поверхность, продуцируют слизь, поэтому он называется также железистым.

Втонкой кишке на апикальном конце эпителиоцитов имеются многочисленные выросты – микроворсинки, в совокупности образующие щеточную каемку. Она участвует в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов. Кроме каемчатых эпителиоцитов, в эпителии кишки можно видеть бокаловидные клетки, которые отличаются светлой цитоплазмой и выделяют слизистый секрет. Щеточную каемку имеет также эпителий определенных канальцев почки, где происходит реабсорбция веществ. Такой вид эпителия называется микроворсинчатым.

Встолбчатом эпителии яйцеводов, иногда в матке на поверхности эпителиоцитов имеются реснички, способные к движению, поэтому он получил название реснитчатого.

58

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий по-

крывает снаружи роговицу глаза, полость рта, пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и поверхностный

(слой плоских клеток). Базальный слой образован клетками столбчатой формы, располагающимися на базальной мембране. Среди них находятся стволовые клетки и молодые клетки, уже вступившие на путь дифференцировки для смены эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. Своё название он получил из-за наличия коротких отростков – «шипиков», которые участвуют в образовании контактов с соседними клетками (десмосом). Поверхностный – слой плоских клеток, содержит палочковидные ядра. Со временем его клетки слущиваются, замещаясь новыми.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий по-

крывает поверхность кожи, образуя эпидермис. Самую значительную толщину имеет эпидермис ладоней и подошв, в котором различают пять слоёв: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 3.2). Основные клетки эпидермиса – кератиноциты. Базальный слой состоит из одного ряда столбчатых кератиноцитов, связанных полудесмосомами с базальной мембраной. В цитоплазме их синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. В этом слое находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов, которые по мере дифференцировки перемещаются в вышележащие слои, обеспечивая рост и регенерацию эпидермиса. Шиповатый слой так же, как в многослойном неороговевающем эпителии, образован кератиноцитами многоугольной формы, прочно связанных десмосомами. Тонофиламенты этих клеток образуют пучки – тонофибриллы, и появляются гранулы с липидами – кератиносомы. Кроме кератиноцитов в базальном и шиповатом слоях встречаются клетки отростчатой формы с гранулами пигмента меланина – меланоциты, предохраняющие подлежащие ткани от ультрафиолетового облучения, а также внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), участвующие в защитных иммунных реакциях. По мере удаления от базальной мембраны кератиновых фибрилл в ке-

60