2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

а) тканеобразующие клетки (фибробласты, фиброциты); б) клетки крови и их производные (все виды лейкоцитов,

плазмоциты, макрофаги, тканевые базофилы); в) клетки, окружающие сосуды (перициты, адвентициаль-

ные клетки); г) клетки со специальными функциями

А. Основные тканеобразующие клетки:

Фибробласты – это наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки и характеризующаяся, прежде всего, способностью синтезировать фибрилляр-

ные белки (коллаген, эластин), формирующие волокна, а также гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины основно-

го аморфного вещества

В процессе дифференцировки из стволовых клеток образуются:

−полустволовые клетки-предшественники;

−молодые фибробласты – клетки с высокой митотической активностью, округлым или овальным ядром, базофильной

цитоплазмой.

Функция: обладают низким уровнем синтеза и секреции белка.

−дифференцированные фибробласты (зрелые) – круп-

ные по размеру клетки (40–50 мкм и более) со светлыми ядрами. Их ядра светлые (так как в них много эухроматина). Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. К делению неспособны.

Функции: Интенсивный биосинтез РНК, белков коллагена

иэластина, а также гликозаминогликанов и протеогликанов, необходимых для образования волокон и основного вещества. Фибробласты способны перемещаться в ткани вдоль волокнистых структур, связываясь с ними с помощью специального белка фибронектина.

−фиброциты – дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму с малым количеством отростков, ядро, палочковидное, так как синтез макромолекул почти прекращен. Содержат мало органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Не делятся.

81

Функция: синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

−миофибробласты – образуются из фибробластов при регенерации (заживлении ран). Способны к синтезу компонентов межклеточного вещества (благодаря хорошо развитой эндоплазматической сети) и к сокращению (за счет наличия в цитоплазме миофиламентов).

Функция: сокращаясь в грануляционной ткани, они вызывают уменьшение размеров раны.

−фиброкласты – крупные клетки с овальными и относительно светлыми ядрами, большим количеством лизосом и соответственно высокой фагоцитарной активностью.

Функция: появляются при инволюции органа и активно разрушают межклеточное вещество путем его фагоцитирования

игидролиза в лизосомах.

Б. Клетки крови и их производные

Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки различной формы с чётко очерченными границами и неровными краями. Их плазмолемма образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др. Происходят из моноцитов крови.

Функция: опосредованный (иммуноглобулинами) и неопосредованный фагоцитоз бактерий и разрушающихся клеток, представляют на своей поверхности антигены Т- и В-лимфо- цитам, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторымонокины: интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.

82

Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина ко-

леблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или «светлый дворик». Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки образуются из В-лимфоцитов крови и обеспечивают гуморальный иммунитет. Они продуцируют иммуноглобулины (антитела) – белки, вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.

Тканевые базофилы (тучные клетки, или мастоциты).

Их клетки имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью к амебоидным движениям. В цитоплазме находится неспецифическая (азурофильная) и специфическая (синего цвета) зернистость. В зёрнах содержатся гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.

Функция: являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они выделяют гистамин, который расширяет мелкие кровеносные сосуды и повышает проницаемость их стенки. С помощью гистамина тканевые базофилы участвуют в развитии воспалительных или аллергических реакций. Гепарин же, наоборот, снижает проницаемость межклеточного вещества, оказывает противосвёртывающее и противовоспалительное действие.

Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови. Функция: см. клетки крови.

В. Другие клетки

Адвентициальные клетки – малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретеновидную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами. Эти клетки выполняют роль камбия, могут превращаться в фибробласты или адипоциты.

83

Перициты имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют просвет кровеносных капилляров за счет их набухания и сокращения миофиламентов, находящихся в их отростках. Кроме того, как и адвентициальные клетки, их относят к стволовым клеткам дифферона фибробластов.

Адипоциты (жировые клетки) бывают двух типов: белые

и бурые. Белые адипоциты располагаются группами, обычно около кровеносных сосудов, реже – поодиночке. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки. При этом ядро и органеллы оттесняются на периферию, из-за чего адипоциты имеют перстневидную форму. В цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др. Функция: способны накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Образуются из стволовых клеток соединительной ткани и фибробластов. Бурые адипоциты (встречаются в большем количестве у зимнеспящих животных и новорожденных): ядро располагается в центре, а в цитоплазме множество мелких жировых включений и митохондрий. Последние расщепляют жиры и высвобождаемая при этом энергия рассеивается в виде тепла, согревая кровь и организм в целом.

Пигментные клетки (меланоциты) – отростчатой формы, содержащие в цитоплазме меланосомы с пигментом меланином, способным поглощать ультрафиолетовые лучи. Защищают ткани от действия ультрафиолетового облучения. Развиваются из нейроэктодермы.

Межклеточное вещество в рыхлой неоформленной соединительной ткани состоит из преобладающего основного аморфного вещества и волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде пучков толщиной 1–10 мкм. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном,

84

который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов.

В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 4.4):

− Первый – молекулярный – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, свивающихся еще в клетке в единую спираль.

Рисунок 4.4 – Уровни структурной организации коллагенового волок-

на (схема):

А. I. Полипептидная цепочка. II. Молекулы коллагена (тропоколлаген). III. Протофибриллы (микрофибриллы). IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность. V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромоллекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, крупные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидроксипролин.

(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной)

−Второй – надмолекулярный – представляет соединенные

вдлину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы тропоколлагена. Сначала они образуют тонкие нити –

85

протофцбриллы, а 5–6 протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 5 нм.

−Третий – фибриллярный уровень. При участии гликоза-

миногликанов и гликопротеинов микрофибриллы склеиваются между собой и образуют фибриллы. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 20–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

−Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагено-

вого волокна (толщиной 1–10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких их десятков.

Коллагеновые волокна отличаются малой растяжимостью

ибольшой прочностью на разрыв, не анастомозируют. При нагревании в воде они образуют клейкое вещество (греч. kolla – клей), что и дало название этим волокнам.

Аминокислотный и углеводный состав коллагена несколько различается в зависимости от локализации соединительной ткани. По этому признаку выделяют до 30 типов коллагена. Так, коллаген I типа содержится в рыхлой соединительной ткани различных органов, а также в других видах соединительной ткани кожи, сухожилий, костей. Коллаген II типа – в двух видах хрящевой ткани, коллаген III типа – в ретикулярных волокнах (разновидности коллагеновых), в крупных кровеносных сосудах, коллаген III и IV типов – в базальных мембранах и т. д.

Функция: обеспечивают прочность соединительных тканей. Эластические волокна, в отличие от коллагеновых, тонкие, разветвленные, анастомозирующие друг с другом, не образуют пучков. Они состоят из двух белков – эластина и фибриллина. Эластин – это глобулярный белок, молекулы которого связываются друг с другом с образованием эластиновых протофибрилл, которые позже соединяются между собой так, что образуется упругая резиноподобная сеть, которая находится во внутренней части эластического волокна и считается его аморфным компонентом. Белок фибриллин является гликопротеином и образует эластические микрофибриллы, которые формируют каркас эластического волокна и располагаются как в периферическом слое (где они преобладают), так и во внутрен-

86

ней части (т. е. в аморфном компоненте). Эти волокна определяют эластичность и растяжимость соединительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками, и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название. Находятся в основном в кроветворных органах.

Основное (аморфное) вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, заполняющая пространство между клетками и волокнами, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, гепарин-сульфат и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обуславливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Гликозаминогликаны обычно связаны с белками, образуя протеогликаны. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят гликопротеины, липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.). Благодаря высокому содержанию гликозаминогликанов, основное аморфное вещество обладает метахромазией: при окраске толуидиновым синим изменяет цвет красителя.

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью, механическая (связывание клеток и волокон), опорная, защитная, метаболизм воды, регуляция ионного состава.

Плотная волокнистая соединительная ткань

В этой ткани основную часть межклеточного вещества (и

ткани в целом) занимают волокна (чаще коллагеновые), которые к тому же объединены в мощные, тесно расположенные пучки (отсюда – термин «плотная»), а клеток (фиброцитов,

фибробластов) и основного аморфного вещества мало. Если пучки волокон идут в разных направлениях, ткань называется плотной неоформленной, если же они расположены парал-

лельно – плотной оформленной.

87

Плотная неоформленная соединительная ткань присут-

ствует в основном в глубоком (сетчатом) слое дермы. Клеточный состав здесь малочисленен и однообразен: в основном это фиброциты и фибробласты. Преобладают толстые пучки коллагеновых волокон, идущие в разных направлениях, в небольшом количестве имеются и эластические волокна, образующие сеть.

Плотная оформленная соединительная ткань встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах, капсулах органов.

Из клеток здесь присутствуют лишь фиброциты (тендиноциты или сухожильные клетки), ориентированные вдоль длинной оси сухожилия. Вокруг фиброцитов находится небольшое количество аморфного вещества, а основная часть ткани представлена параллельными пучками коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Между крупными пучками этих волокон находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Эластических волокон практически нет.

Всухожилиях различают четыре уровня организации коллагеновых волокон.

Пучки первого порядка разделены лишь клетками – тендиноцитами (фиброцитами) – и небольшим количеством аморфного вещества.

Пучки второго порядка (состоящие из пучков первого по-

рядка) окружены эндотендинием (эндотенонием) – тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани.

Пучки третьего порядка, включающие в себя несколько пучков второго порядка, окружаются перитендинием (перитенонием) – более толстой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

Вкрупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Эти ткани характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано название данных разновидностей соединительной ткани. К таким тканям относятся:

88

1.Ретикулярная ткань – встречается в кроветворных органах (лимфатических узлах, селезенке, красном костном мозге). Состоит из двух компонентов:

а) ретикулярных клеток – крупных, с центрально расположенным, округлой формы ядром и многочисленными отростками, которые соединяются друг с другом и связаны с ретикулярными волокнами;

б) ретикулярных волокон, являющихся производными ретикулярных клеток. По химическому составу близки к коллагеновым волокнам (содержат коллаген третьего типа), но отличаются от них меньшей толщиной, ветвистостью, анастомозами, отсутствием способности к набуханию и высоким содержанием серы. Волокна и отростчатые клетки образуют рыхлую сеть (reticulum), и поэтому эта ткань получила свое название.

Функции: образует строму кроветворных органов и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

2.Жировая ткань — это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани:

а) Белая жировая ткань широко распространена в организме человека. Она располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах, бедрах (где образует подкожный жировой слой), в сальнике, в диафизах трубчатых костей и т. д. Эта жировая ткань делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки. Жировые клетки внутри долек близко прилегают друг к другу.

Функции: депонирование жира, ограничение теплопотерь (создание теплоизоляционного слоя вокруг отдельных органов и тела в целом), депо эндогенной воды, механическая защита, эндокринная функция: выработка лептина (воздействуя на соответствующий центр в гипоталамусе, вызывает ощущение сытости) и эстрогенов.

При стрессе, голодании или физической нагрузке определенные гормоны (адреналин, глюкагон, соматотропин) стимулируют мобилизацию жира из белой жировой ткани. Это означает, что в поверхностных слоях жировой капли молекулы жиров разрушаются до жирных кислот и глицерина, которые поки-

89

дают адипоцит и с кровью доставляются в другие органы (мышцы, сердце, печень), где используются в качестве источников энергии. При этом объем жировой капли уменьшается.

б) Бурая жировая ткань обнаружена у новорожденных детей и у зимнеспящих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из полигональных клеток, в центре которых располагается ядро, а в цитоплазме множество мелких жировых включений и митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты митохондрий – цитохромы. Благодаря обилию митохондрий жиры, мобилизуемые из жировых капель, расщепляются до конечных продуктов (СО2 и Н2О) в самих «бурых» адипоцитах. При этом основная часть высвобождающейся при этом энергии рассеивается в виде тепла, согревая организм.

3.Слизистая ткань встречается только в эмбриогенезе в пупочном канатике человеческого плода (Вартонов студень). Она построена из клеток – мукоцитов – и большого количества межклеточного вещества. В нем обнаруживается много гиалуроновой кислоты.

Функция: защита сосудов пуповины от сдавливания.

4.Пигментная ткань встречается в сосочковом слое дермы вокруг сосков, в мошонке, около анального отверстия, атакже в сосудистой оболочке и радужке глаза, родимых пятнах.

Вэтой ткани содержится много пигментных клеток – меланоцитов, содержащих пигмент меланин.

Скелетные соединительные ткани

К скелетным тканям относят хрящевые и костные ткани. Они образуют скелет тела и выполняют механические и обменные функции:

−создают опорно-двигательный аппарат;

−защищают внутренние органы от повреждений;

−участвуют в водно-солевом обмене (депо кальция и фосфатов).

90