2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

ратиноцитах становится все больше. В следующем слое – зернистом – они фрагментируются и превращаются в базофильные гранулы кератогиалина, содержащие белок филагрин. Поэтому этот слой и получил соответствующее название.

Рисунок 3.2 – Строение и клеточный состав многослойного

плоского ороговевающего эпителия (эпидермиса)

(схема по Е.Ф. Котовскому): I – базальный слой; II – шиповатый слой;

III– зернистый слой; IV, V – блестящий и роговой слои.

К– кератиноциты; Р – корнеоциты (роговые чешуйки);

М– макрофаг (клетка Лангерганса); Л – лимфоцит; О – клетка Меркеля;

П– меланоцит; С – стволовая клетка.

1– митоз кератиноцита; 2 – кератиновые филаменты; 3 – десмосомы; 4 – кератиносомы; 5 – керато-гиалиновые гранулы; 6 – слой кератолинина;

7 – разрушение ядра; 8 – образование межклеточного вещества; 9, 10 – кератиновые фибриллы; 11 – цементирующее межклеточное вещество; 12 – отпадающая чешуйка; 13 – гранулы в форме теннисных ракеток; 14 – базальная мембрана

61

Блестящий слой образован плоскими кератиноцитами, лишенными ядрер и почти всех органелл. Электронноплотная оболочка из кератолинина так преломляет свет, что границы клеток становятся неразличимы и они сливаются в сплошную полосу. Роговой слой самый мощный из всех слоёв эпидермиса. Он состоит из безъядерных роговых чешуек, в которых процесс кератинизации завершается образованием рогового вещества – кератина. Благодаря ему, роговой слой устойчив к механическим и химическим воздействиям, непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ. Роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи, сменяются новыми вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоёв. Кожа остальных участков тела имеет более тонкий эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Многослойный переходный эпителий выстилает внут-

реннюю поверхность мочевыводящих путей: чашечек и лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря. В нем различают ба-

зальный, промежуточный и поверхностный слои (рис. 3.3). Ба-

зальный слой образован мелкими камбиальными клетками, связанными с базальной мембраной. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из крупных, нередко двуядерных клеток. При растяжении стенки вследствие заполнения органов мочой, эпителий меняет своё строение: поверхностные клетки из куполообразных становятся уплощенными, а клетки промежуточного встраиваются между клетками базального слоя. В результате количество слоёв уменьшается и эпителий в целом истончается.

Рисунок 3.3 – Строение переходного эпителия (схема):

А – при нерастянутой стенке органа; Б – при растянутой стенке органа; 1 – переходный эпителий; 2 – соединительная ткань

62

Железистые эпителии

Железистые эпителии состоят из клеток, способных синтезировать и выделять специфические продукты – секреты, поэтому они получили название железистых, или гландулоцитов. Как все эпителии, гландулоциты, лежат на базальной мембране. Форма их может меняться в зависимости от фазы секреции. Клетки имеют хорошо развитый синтетический аппарат. Для гландулоцитов, вырабатывающих секрет белкового характера, это гранулярная эндоплазматическая сеть, а небелковый секрет (липиды, стероиды) – агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи хорошо развит. Митохондрии многочисленны и, как правило, накапливаются там, где образуется секрет. Периодические изменения железистой клетки, связанные с секрецией, составляют её секреторный цикл. Различают четыре стадии цикла:

1)поступление через базальную поверхность клеток веществ, необходимых для образования секрета – воды, неорганических и органических соединений (аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и т. д.);

2)синтез и накопление секрета. Из поступивших продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, которые по её канальцам перемещаются в зону комплекса Гольджи, где подвергаются химической перестройке, накапливаются и оформляются в виде гранул;

3)выделение секрета (диффузно или в виде гранул);

4)восстановление секреторных клеток (путем внутриклеточной регенерации, либо деления и дифференцировки камбиальных клеток).

Железистый эпителий образует железы, которые могут быть в виде анатомически оформленных органов (поджелудочная железа, слюнные железы и т. д.) или находиться в составе органов (железы желудка, кишечника). В зависимости от того, куда железы выделяют свой секрет, они подразделяются на две группы:

1 . Эндокринные железы, или железы внутренней секреции, вырабатывают высокоактивные биологические вещества, которые поступают из составляющих их клеток – эндокриноцитов – во внутреннюю среду организма, т. е. непосредственно в

63

кровь окружающих их гемокапилляров. Выводных протоков они не имеют.

2. Экзокринные железы, или железы внешней секреции, вырабатывают секреты, которые выделяются во внешнюю среду – на поверхность кожи или в полости органов. Такие железы состоят из двух отделов. В первом – концевом, или секреторном – происходит образование железистыми клетками (экзокриноцитами) секрета, который выводится в соответствующую полость или на поверхность тела через второй отдел – выводной проток. Изнутри протоки выстланы покровным эпителием.

Экзокринные железы можно классифицировать по нескольким признакам. По строению они делятся следующим образом:

ЭКЗОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Простые Сложные

Трубчатые Ацинарные Трубчатые Ацинарные Ацинарно- трубчатые

Простые железы имеют один неразветвленный выводной проток, а сложные железы – разветвленную систему протоков. Если в проток открывается один концевой отдел – железы назы-

ваются неразветвленными, если несколько – разветвленными.

По форме концевых отделов они могут быть ацинарными,

трубчатыми или ацинарно-трубчатыми.

По химическому составу секрета различают белковые

(серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) и сальные железы.

По способу выделения секрета или типу секреции мож-

но выделить мерокринный, апокринный и голокринный типы.

При мерокриновом типе секреции разрушение железистых клеток не происходит, например, в слюнных железах. При апокринном происходит разрушение апикальной части цитоплазмы

64

клеток или микроворсинок, которые отделяются вместе с секретом, например, в молочных железах. Голокринный тип секреции сопровождается полным разрушением железистых клеток, например, в сальных железах.

Регенерация в меро- и апокринных железах происходит внутриклеточно, а иногда путем размножения секреторных клеток. В отличие от них в голокринных железах имеются камбиальные, стволовые клетки, которые делятся и дифференцируются в железистые.

Васкуляризация желез, особенно эндокринных, обильная. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой – симпатической и парасимпатической. Последняя, как пра-

вило, стимулирует секрецию.

65

ГЛАВА 4

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ

Кровь и лимфу относят к тканям внутренней среды организма, или к соединительным тканям.

Ткани внутренней среды организма характеризуются разнообразием клеток и хорошо развитым межклеточным веществом, состоящим из волокон и основного (аморфного) вещества. Они составляет более 50% массы тела человека, формируют стромальные элементы паренхиматозных органов, образуют дерму кожи, скелет.

Классификация тканей внутренней среды:

I. Кровь и лимфа.

II. Собственно соединительные ткани.

1)волокнистые соединительные ткани:

-рыхлая соединительная ткань;

-плотная соединительная ткань:

а) плотная оформленная соединительная ткань; б) плотная неоформленная соединительная ткань;

2)соединительные ткани со специальными свойствами:

-ретикулярная;

-жировая (белая и бурая);

-пигментная;

-слизистая.

III. Скелетные соединительные ткани:

-хрящевые: а) гиалиновая;

б) эластическая; в) волокнистая;

-костные:

а) ретикулофиброзная (грубоволокнистая); б) пластинчатая.

Воснову данной классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

66

Источником развития соединительных тканей является мезенхима.

Все разновидности соединительных тканей выполняют следующие функции:

1)механическую (в составе стромы органов соединительные ткани разделяют структурные единицы органов – дольки, мышечные волокна, и, в тоже время, объединяют их в единое целое);

2)опорную (образуют связки, сухожилия, хрящи и кости);

3)формообразующую (входят в состав капсулы и стромы многих органов);

4)защитную (осуществляют фагоцитоз и выработку иммунных тел);

5)пластическую (участвуют в процессах адаптации к изменяющимся условиям существования, регенерации, заживлении ран);

6)трофическую (основное вещество создает внутреннюю среду для перемещения всех веществ из крови к клеткам и обратно).

Кровь и лимфа. Кроветворение

Кровь – жидкая ткань организма, циркулирующая в сосудах, составляет 5–9% массы тела (у взрослого человека 5–5,5 л). Она относится к тканям внутренней среды.

Функции крови многообразны:

−транспортная – связана с переносом: а) питательных веществ к клеткам и тканям; б) кислорода и углекислого газа; в) конечных продуктов метаболизма; г) гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ.

−защитная функция – обеспечивает гуморальный и клеточный иммунитет;

−гомеостатическая функция – поддерживает постоянство внутренней среды, в том числе кислотно-щелочного баланса, осмотического давления, температуры и т. д.

Кровь состоит из межклеточного вещества, которое находится в жидком состоянии и представлено плазмой, и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и

67

тромбоцитов (кровяных пластинок). Соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокритом и равно 40:60. Оно является показателем степени сгущения или разжижения крови.

Плазма крови содержит 90–93% воды и 7–10% сухого вещества, 1% которого составляют минеральные соединения, остальное – органические (6,6–8,5% белки, липиды, углеводы). Среди белков подавляющее большинство занимают альбумины и несколько фракций глобулинов ( 1, 2, Ε, J). Фибриноген представляет собой один из белков фракции E-глобулинов. Он относится к системе свертывания крови. При коагуляции фибриноген переходит в нерастворимый в воде фибрин, а оставшаяся часть образует сыворотку крови. Альбумины выполняют транспортную функцию, обеспечивают буферные свойства крови, рН (в норме рН – 7,3). Все белки, за исключением J-глобулинов, синтезируются в печени. Глобулины J – иммуноглобулины – участвуют в иммунных реакциях и синтезируются плазмоцитами.

Форменные элементы крови

Эритроциты являются постклеточными структурами, утратившими в процессе развития ядро, органеллы и способность к делению. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и углекислого газа - с помощью гемоглобина, а также аминокислот, антител, токсинов, лекарственных и других веществ – с помощью плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины – 3,9–5,5 1012 /л., у женщины – 3,7–4,9 1012, у новорожденного – 6,0–9,0 1012 /л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психологических, экологических и других факторов. Большинство эритроцитов (80–90%) имеет форму двояковогнутого диска (дискоциты). Среди остальных встречаются планоциты (с плоской поверхностью), эхиноциты (шиповидные), стоматоциты (имеют углубления). При заболеваниях могут появляться и другие патологические формы эритроцитов. 75% эритроцитов имеют диаметр 7,1–7,9 мкм и толщину около 2 мкм (нормоциты), 12,5% – диаметр больше 8 мкм (макроциты) и 12,5% – диаметр меньше 6 мкм (микроциты).

68

Эритроцит ограничен плазмолеммой толщиной 20 нм. Её гликокаликс определяет антигенный состав эритроцитов. По наличию антигенов, кровь всех людей подразделяют на четыре группы (система АВО): О(I), A(II), B(III), AB(IV). По наличию еще одного антигена (резус-фактора) людей подразделяют на резус-отрицательных и резус-положительных. В составе плазмолеммы определяется несколько десятков различных белков, самым известным из которых является спектрин, придающий эластичность и упругость, и гликофорин, способствующий образования отрицательного заряда. Другие мембранные белки образуют анионные каналы. Плазмолемма участвует в обмене О2 и СО2, а также транспорте аминокислот, биологически активных и других веществ, адсорбируемых на ее поверхности. Под плазмолеммой образуется сетевидная белковая структура компонентов цитоскелета, поддерживающая форму эритроцита.

Цитоплазма эритроцита состоит на 60% из Н2О и 40% – сухого остатка, 95% которого составляет гемоглобин. Последний обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Гемоглобин состоит из белковой части – глобина – и небелковой группы – гема, содержащей железо. Гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать СО2 и СО. У человека в норме различают: Нb эмбрионов, НbА (взрослый) и НbF (фетальный). У взрослых содержится 98% НbА и 2% НbF, у новорожденного – 20% НbА и 80% НbF. НbF отличается химическим составом и более высокой способностью связывать О2.

В гипотонической среде эритроциты накапливают воду и разрушаются (гемолиз), в гипертонической – отдают её и сморщиваются (плазмолиз). Для эритроцитов характерна эластичность, упругость. Продолжительность их жизни около 120 дней. В течение суток в организме человека погибает около 200 млн. эритроцитов и столько же образуется и поступает в кровь из красного костного мозга. Поэтому в крови встречаются и незрелые, и стареющие формы. В норме количество незрелых эритроцитов – ретикулоцитов – равно 1–2%. В отличие от зрелых эритроцитов они имеют сферическую форму и остатки органелл в цитоплазме (ретикулум), содержат менье Hb и поэтому в функциональном отношении значительно менее активны.

69

Лейкоциты – это белые кровяные клетки и, в отличие от эритроцитов, в свежей крови бесцветны; имеют шаровидную форму и более значительные размеры; содержат ядро и все органеллы цитоплазмы; способны проходить через стенку сосудов и активно передвигаться; выполняют защитные функции. У взрослого человека в 1 л крови содержится 3,8–9,0 109 лейко-

цитов (то есть примерно в тысячу раз меньше, чем эритроци-

тов). По наличию или отсутствию специфических гранул лей-

коциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые

(агранулоциты). В зависимости от окрашивания гранул различают эозинофильные (ацидофильные), нейтрофильные и базофильные гранулоциты. Незернистые лейкоциты делятся на лимфоциты и моноциты. Процентное содержание каждого из видов лейкоцитов относительно их общего числа называется

лейкоцитарной формулой.

Нейтрофильные лейкоциты – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 60–70% от их общего количества. В норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные – самые молодые клетки с бобовидным ядром (не превышают 0,5%); палочкоядерные нейтрофилы – более зрелые, имеют ядро в виде S-образной палочки или подковы (составляют 1–6%); все остальные – сегментоядерные, самые зрелые клетки. Ядро последних содержит 3–5 сегментов, соединенных перемычками. Диаметр нейтрофилов в мазке крови 10– 12 мкм, в капле свежей крови 7–9 мкм. Цитоплазма клеток окрашивается слабооксифильно и содержит зернистость двух видов: первичную и вторичную (рис. 4.1). Первичные гранулы самые крупные, окрашиваются основными красителями (азур) и поэтому называются азурофильными. Их количество составляет 10–20% от всех гранул. Это первичные лизосомы. Они появляются раньше других гранул. В своем составе содержат гидролитические ферменты – кислую фосфатазу, кислые гидролазы,

протеазы и др. Вторичные – специфические – гранулы, мел-

кие, составляют до 80–90% всех гранул. В них отсутствуют лизосомальные ферменты, но выявляется щелочная фосфатаза, катионные белки, вещества с антибактериальным действием: фагоцитин, лизоцим и др. В цитоплазме нейтрофилов расположены

70