2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

органеллы общего значения, которые развиты слабо. В поверхностном слое имеются актиновые филаменты для движения клеток, а также включения гликогена и липидов. Нейтрофильные лейкоциты получают энергию путем гликолиза. Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз. Они фагоцитируют в основном мелкие частицы и микроорганизмы, поэтому названы микрофагами. Лейкоциты мигрируют из крови в очаг воспаления или повреждения. Распознаванию бактерий способствуют рецепторы на поверхности их оболочки. В процессе фагоцитоза бактерии сначала убиваются с помощью веществ специфических гранул, а затем перевариваются ферментами лизосом – гранул (неспецифических). В очаге воспаления погибшие нейтрофилы, бактерии и элементы ткани составляют гной. Другие функции нейтрофилов обусловлены синтезом множества биологически активных веществ. Продолжительность их жизни около 8 суток.

Эозинофильные лейкоциты составляют 0,5–5% от обще-

го количества. Их диаметр в мазке крови 12–14 мкм, в капле свежей крови 9–10 мкм. В периферической крови юные и палочкоядерные формы эозинофилов встречаются редко, преобладают сегментоядерные клетки. Через 3–12 часов они покидают кровяное русло и функционируют в тканях около 10 дней. Отличительным признаком эозинофилов является наличие кроме первичной (азурофильной) зернистости, представляющей лизо-

сомы, специфических (эозинофильных) гранул. Последние со-

ставляют 95% и заполняют почти всю цитоплазму. Электронномикроскопически в них обнаруживают кристаллические структуры – кристаллоиды, плотные пластинчатые структуры, содержащие главный основной белок. Другие компоненты эозинофильных гранул представлены лизосомными гидролитическими ферментами, пероксидазой, гистаминазой и др. Способность к фагоцитозу у эозинофилов невысокая, и основные функции связаны с действием веществ гранул. Они активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях, ока-

зывая противоспалительное и антиаллергическое действие,

выполняют детоксикационную функцию. Эозинофилы способны захватывать комплекс антиген-антитело; связывать гистамин, адсорбируя его на плазмолемме; фагоцитировать гистамин-

71

содержащие гранулы, накапливать их и разрушать с помощью гистаминазы; кроме того, вырабатывать фактор, который тормозит выделение гистамина из тучных клеток, проявляя, таким образом, целый комплекс антигистаминных эффектов. Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная – они, повреждая оболочку клеток паразитов, вызывают их гибель.

Базофильные лейкоциты – самая малочисленная разновидность гранулоцитов (0,5–1%). Имеют диаметр около 9 мкм в капле крови и около 11–12 мкм в мазке. Продолжительность жизни 4–16 суток (в крови циркулируют до 1 суток). В периферической крови преобладают сегментоядерные формы. В цитоплазме клеток содержатся органеллы общего значения, элементы цитоскелета и гранулы двух типов: азурофильные (являются лизосомами) и базофильные (специфические) (рис. 4.1).

Рисунок 4.1 – Ультрамироскопическое строение гранулоцитов

(по Н.А. Юриной и Л.С. Румянцевой): А – сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; Б – эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит; В – базофильный гранулоцит: 1 – сегменты ядра;

2 – тельце полового хроматина; 3 – первичные (азурофильные) гранулы; 4 – вторичные (специфические) гранулы; 5 – зрелые специфические гранулы эозинофила, содержащие кристаллоиды; 6 – гранулы базофила различной величины и плотности; 7 – периферическая зона,

не содержащая органелл; 8 – микроворсинки и псевдоподии

Базофильные гранулы крупные, обладают метахромазией из-за наличия гликозаминогликанов (гепарина и хондроитинсульфатов). В гранулах содержится также гистамин (а у грызунов и серотонин), ферменты (протеазы, пероксидаза и др.). Функции базофильных лейкоцитов связаны с метаболизмом гистамина и гепарина. Последний препятствует свертыванию

72

крови. Гистамин и серотонин повышают проницаемость капилляров, способствуют появлению отека. Базофилы участвуют также в иммунологических реакциях организма, связывая на своей поверхности с помощью рецепторов иммуноглобулины и антиген. Это стимулирует выброс содержимого базофильных гранул и развитие реакций воспалительного или аллергического характера. Кроме того, как и все гранулоциты, базофилы способны к фагоцитозу, но в значительно меньшей степени.

Лимфоциты в крови взрослых составляют 20–35%. Размеры в мазке крови от 4,5 до 10 мкм. Лимфоциты отличаются от остальных лейкоцитов крупным гиперхромным ядром с базофильным ободком цитоплазмы вокруг. Морфологически выделяют малые лимфоциты (6–7 мкм), средние (8–9 мкм) и большие (>10 мкм). Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых – отсутствуют. Средние лимфоциты составляют 10–12%, имеют больший объем цитоплазмы, хорошо развитое ядрышко и все органеллы (рис. 4.2).

Рисунок 4.2 – Ультрамикроскопическое строение малого лимфоцита:

1 – ядро; 2 – рибосомы; 3 – микроворсинки; 4 – центриоль; 5 – аппарат Гольджи; 6 – митохондрии (по Н.А. Юриной, Л.С. Румянцевой)

По происхождению и функции лимфоциты делят на Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Т-лимфоциты созревают в тимусе, откуда и произошло их название, а В-лимфоциты у млекопитающих – в красном костном мозге, а у птиц – в фабрицие-

73

вой сумке (bursa). Дальнейшая дифференцировка этих клеток происходит в периферических органах кроветворения (лимфатических узлах, селезенке и др.).

Т-лимфоциты составляют около 65% и дифференцируются на Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-клетки памяти. Т-кил- леры – эффекторные клетки клеточного иммунитета: они обеспечивают трансплантационный и противоопухолевый иммунитет, разрушая чужеродные клетки. Т-хелперы обеспечивают влияние на В- и Т-лимфоциты, стимулируя гуморальный и клеточный иммунитет. Т-супрессоры подавляют иммунный ответ. Т-клетки памяти долгое время сохраняют информацию об антигене.

В-лимфоциты составляют около 30% циркулирующих лимфоцитов. Они дифференцируются в плазмоциты и В-клетки памяти. Плазмоциты вырабатывают антитела, инактивирующие антигены, т. е. обеспечивают гуморальный иммунитет. В-клетки памяти участвуют в иммунном ответе на повторное поступление антигенов.

Моноциты – самые большие клетки крови (в мазке крови достигают 18–20 мкм). Их количество колеблется в пределах 6– 8% от всех лейкоцитов. Клетки имеют крупное, чаще бобовидное ядро и слабобазофильную цитоплазму. В последней содержатся мелкие азурофильные гранулы – лизосомы; развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы и полисомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, цитоскелет. В крови моноциты находятся от 36 до 104 часов и выселяются в ткани, где могут быть до одного месяца. В тканях моноциты превращаются в макрофаги. Наряду с другими клетками, происходящими из моноцитов костного мозга, они относятся к макрофагической, или мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС). Являются активными фагоцитами, имеют рецепторы для иммуноглобулинов и комплемента. Они также выделяют ряд защитных факторов, повреждающих вирусы (интерферон) и бактерии (лизоцим).

Кровяные пластинки (тромбоциты) – безъядерные бес-

цветные тельца размером 2–3 мкм, находящиеся в крови в количестве 150–300 109/л. Они образуются в красном костном мозге в результате отщепления фрагментов цитоплазмы симпластов красного косного мозга – мегакариоцитов. Каждая пластинка

74

состоит из двух частей: хромомера, или грануломера, и гиаломера. Гиаломер – прозрачная часть, находится на периферии тромбоцита. Содержит несколько систем трубочек, микрофиламентов и канальцев. Хромомер – интенсивно окрашенная часть, находится в центре и содержит гранулы, остатки органелл, а также включения гликогена. Гранулы содержат ряд факторов свертывания крови, факторы роста, литические ферменты, биологически активные вещества – серотонин, гистамин и другие. Содержимое гранул выделяется по открытой системе канальцев, связанных с плазмолеммой. На поверхности находится хорошо развитый гликокаликс. В популяции тромбоцитов различают молодые, дифференцированные и стареющие формы. Продолжительность их жизни 9–10 дней. Кроме основной своей функции – участия в свертывании крови и образовании тромбов, они накапливают серотонин и другие биологически активные вещества.

Гемопоэз

Гемопоэз – это процесс образования форменных элементов крови. Различают эмбриональный и постэмбриональный гемо-

поэз. Под эмбриональным гемопоэзом понимают процесс обра-

зования крови как ткани, под постэмбриональным – процесс физиологической и репаративной регенерации крови.

Эмбриональный гемопоэз начинается с 3-й недели развития зародыша в мезенхиме желточного мешка (мезобластический этап), с 5-й недели – в печени (печеночный этап), с 8-й недели – в тимусе, с 4–5-го месяца – в селезенке и красном костном мозге (медуллярный этап).

Постэмбриональный гемопоэз осуществляется только в миелоидной ткани красного костного мозга (миелопоэз) и лимфоидной ткани (лимфопоэз). Красный костный мозг взрослого человека образует все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов.

Согласно унитарной теории процесс кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Миелопоэз включает образование эритроцитов, моноцитов, тромбоцитов, базофильных, оксифильных и нейтрофильных гранулоцитов крови. Лимфопоэз – образование Т- и В-лимфоцитов.

По общепринятой схеме гемопоэза различают шесть клас-

сов дифференцировки. К первому классу относят стволовую

75

кроветворную клетку (ССК); ко второму – полустволовую клетку (ПСК); к третьему – унипотентные клетки (УПК); к четвертому – бласты; к пятому – созревающие или дифференцирующиеся клетки; к шестому – зрелые клетки крови.

Клетки классов I–III способны образовывать колонии. Это значит, что из одной такой клетки в подходящих условиях образуется колония (большая совокупность клеток) видимая невооруженным глазом. Эти клетки образуют колонии и называются колонеобразующими единицами (КОЭ).

Клетки I-III классов похожи на малые лимфоциты, друг от друга морфологически не отличимы, а определятся лишь по поверхностным антигенам. СКК делятся относительно редко. Благодаря тому, что при делении не менее 50% дочерних клеток полностью идентичны материнским СКК, способны к самоподдержанию популяции. Они полипотентны, т. е. могут давать начало всем форменным элементам крови. ПСК являются частично детерминированными, т. е. способность у них к дифференцировке сужается. Также ограничивается и способность к самоподдержанию. Именно эти клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые определяют направление дифференцировки из олигопотентных ПСК в унипотентные – УПК. Каждая из УПК дает развитие только одному типу клеток крови.

Бласты – молодые клетки, в отличие от первых трех классов имеют большие размеры, большое светлое ядро и светлую цитоплазму. Созревающие клетки – многочисленные дифференцирующиеся клетки, последовательно переходящие друг в друга, морфологически хорошо различимые. Зрелые клетки – дифференцированные форменные элементы крови. Дифференцировка клеток пятого класса в процессе миелопоэза выражается появлением в них ряда морфологических особенностей, характерных для конкретных видов клеток крови.

При эритропоэзе в связи с необходимостью синтеза гемоглобина в цитоплазме клеток увеличивается количество РНК и рибосом, поэтому цитоплазма бластов приобретает резко базофильную окраску. Эти клетки называются базофильными эритробластами. Они способны к делению. В дальнейшем количество синтезированного гемоглобина в цитоплазме увеличи-

76

вается, и наряду с базофилией, цитоплазма приобретает оксифильные свойства. Клетки по-прежнему способны к делению и получили название полихроматофильные эритробласты.

Помере дальнейшей дифференцировки количество рибосом еще больше снижается, цитоплазма накапливает гемоглобин и в оксифильных эритробластах окрашивается только оксифильно. Эти клетки уже не делятся. Уменьшаются их размеры, ядро сначала уменьшается, уплотняется, а затем выталкивается из клетки. Оксифильные эритробласты превращаются в ретикулоциты – постклеточные структуры шестого класса. Они не имеют ядра, но часть их цитоплазмы занята рудиментами органелл (эндоплазматической сети, митохондрий), поэтому содержит меньше гемоглобина. Способны выходить из костного мозга в кровь и составляют 2–8% от общего количества эритроцитов. Освобождаясь от всех органелл, ретикулоциты превращаются в эритроциты.

При гранулоцитопоэзе первые клетки пятого класса – промиелоциты – уже приобретают в цитоплазме азурофильную зернистость, которая образована первичными (неспецифическими) гранулами. Хотя развитие клеток идет по трем направлениям (оксифильные, нейтрофильные, базофильные), специфических гранул еще нет, поэтому они не отличаются друг от друга. Промиелоциты имеют большие округлые ядра и способны к делению. На стадии миелоцитов в цитоплазме, кроме первичных, появляются вторичные, специфические для каждого из трех типов клеток, гранулы – нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Ядра по-прежнему округлые, клетки способны к делению. На последующих стадиях развития форма ядра меняется: у метамиелоцитов – на бобовидную (в крови они называются юными гранулоцитами), у палочкоядерных грану-

лоцитов – на изогнутую палочку; у сегментоядерных грануло-

цитов (зрелых клеток) ядро разделяется на несколько сегментов, соединенных перемычками. Все эти клетки не способны к делению. Размеры зрелых клеток уменьшаются.

При моноцитопоэзе в классе дифференцирующихся клеток (пятом) различают только промоноциты – крупные клетки с круглым, большим ядром. Цитоплазма лишена гранул. Затем они сразу превращаются в зрелые клетки. В зрелом моноците

77

ядро обычно бобовидной формы, а в цитоплазме появляется азурофильная зернистость.

При тромбоцитозе особенности дифференцировки связаны с необходимостью накопления в бластах массы цитоплазмы, т. к. в дальнейшем тромбоциты образуются путем её отщепления. Появившиеся мегакариобласты при дальнейшем развитии делятся путем эндомитоза, без образования дочерних клеток. В результате образуются два вида клеток пятого класса – проме-

гакариоциты и мегакариоциты. Они обладают большим объ-

емом цитоплазмы и ядра, причем ядра имеют полиплоидный набор хромосом и глубокие впячивания. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. На стадиях образования тромбоцитов (шестой класс) в цитоплазме мегакариоцита появляется демаркационная мембранная система, разделяющая ее на фрагменты. Наружные фрагменты цитоплазмы проникают в щели синусоидных капилляров красного костного мозга и отделяются, образуя тромбоциты. Лимфоцитопоэз также осуществляется по схеме: СКК → полустволовая клетка → предшественница лимфопоэза → КоЕЛ → унипотентные предшественники В- и Т-лимфоцитов → В- и Т-лимфобласты → В- и Т-пролим- фоциты → В- и Т-лимфоциты. Подразделение лимфопоэтических клеток на шесть классов несколько условно. Их развитие происходит гораздо сложнее, чем других элементов крови. Лимфопоэз включает два этапа: антигеннезависимую и антигензависимую дифференцировку и созревание В- и Т-лимфоцитов.

Антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка гене-

тически запрограммированы на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа при встрече с конкретным антигеном благодаря появлению на плазмолемме лимфоцитов особых рецепторов. Она совершается в первичных (центральных) органах кроветворения и иммуногенеза (тимус, костный мозг) под влиянием специфических факторов, вырабатываемых клетками микроокружения. Антигензависимая про-

лиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов происходят при встрече с антигенами во вторичных (периферических) лимфоидных органах, образующих эффекторные клетки и клетки памяти (сохраняющие информацию о действовавшем антигене).

78

Особенностью лимфоцитопоэза является способность дифференцированных клеток (Т- и В-лимфоцитов) дедифференцироваться в бластные формы. При этом из Т-иммунобласта формируются эффекторные лимфоциты – Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры, а из В-иммунобласта (плазмобласта) – проплазмоциты и плазмоциты (зрелые клетки).

Лимфа

Лимфа – жидкая ткань, состояшая из лимфоплазмы и форменных элементов. Процесс лимфообразования связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточное вещество и образованием тканевой жидкости. Под влиянием осмотического и гидростатического давления тканевая жидкость поступает из ткани в лимфатические капилляры, где накапливается и перемещается далее в периферические лимфатические сосуды, лимфатические узлы (в которых очищается и обогащается лимфоцитами), затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь. По химическому составу лимфа близка к плазме крови, но содержит меньше белков. Форменные элементы лимфы представлены в основном лимфоцитами (98%), но встречаются также моноциты и другие виды лейкоцитов, иногда эритроциты. Состав лимфы постоянно меняется.

Под системой крови понимают кровь и лимфу, а также органы кроветворения и иммуногенеза.

Собственно соединительные ткани

Кэтим тканям относят волокнистые соединительные ткани

исоединительные ткани со специальными свойствами.

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

79

Волокнистые соединительные ткани

Ткани состоят из клеток и межклеточного вещества, в котором кроме основного (аморфного) вещества содержатся волокна: коллагеновые, эластические и (или) ретикулярные.

Рыхлая соединительная ткань

Строение. Она характеризуется многообразием клеток и преобладанием в межклеточном веществе основного (аморфного) вещества. При этом волокон мало, они лежат рыхло и ориентированы в разных направлениях (рис. 4.3).

Рисунок 4.3 – Рыхлая неоформленная соединительная ткань:

1 – коллагеновые волокна; 2 – эластические волокна; 3 – фибробласт; 4 – фиброцит; 5 – макрофаг; 6 – плазмоцит; 7 – жировая клетка;

8 – тканевой базофил (тучная клетка); 9 – перицит; 10 – пигментная клетка; 11 – адвентициальная клетка; 12 – основное вещество; 13 – клетки крови (лейкоциты); 14 – ретикулярная клетка

Локализация:

1)образует строму или интерстиций большинства органов;

2)находится вокруг сосудов, нервов и вместе с другими тканями в самой стенке сосудов;

3)образует сосочковый слой кожи.

Клетки рыхлой неоформленной соединительной ткани можно разделить на 4 группы:

80