2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

внезародышевой мезенхимой. Он не достигает значительного развития и служит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к мезенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой проникают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эмбриогенеза осуществляются функции питания, газообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и остается в виде тяжа клеток в составе пупочного канатика вместе с редуцированным желточным меш-

ком (рис. 17.6).

Хорион

Этот внезародышевый орган имеется только у плацентарных млекопитающих и человека и обеспечивает питание зародыша и плода. Образуется к концу 2-й недели развития человека, когда ворсинки трофобласта, состоящие из цитотрофобласта и симпластотрофобласта, приобретают ветвистую форму и с этого времени называются первичными ворсинками хориона. В начале 3-й недели в них проникает внезародышевая мезенхима, формируя вместе с эпителием трофобласта вторичные ворсинки. К концу третьей недели в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона связано с образованием плаценты (рис. 17.6).

Плацента

Это орган связи плода с материнским организмом. Она выполняет все функции, необходимые для дальнейшего развития плода. Обменная функция, объединяющая дыхательную, трофическую, выделительную функции, обеспечивается благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступает кислород и питательные вещества, а в обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная, или синтетическая функция заключается в выработке гормонов и других веществ, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогенов, аналогов меланотропина,

401

кортикотропина, соматостатина и других. Защитная, или барьерная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депонируются многие микро- и макроэлементы, витамины А, С, Д, Е и др.

В плаценте различают плодную и материнскую части.

Плодная часть представлена хориальной пластинкой, к внут-

ренней поверхности которой прирастает амнион, а от наружной отходят ворсины. Поэтому она называется еще ветвистым хорионом. На остальной части хориона ворсинки исчезают, образуется гладкий хорион. В состав материнской части входит часть слизистой оболочки матки, называемая базальной отпадающей оболочкой (decidua basalis). По характеру взаимосвязи этих частей плаценту человека относят к гемохориальным, поскольку питательные вещества и кислород поступают в хорион непосредственно из лакун материнской крови. Благодаря своей форме она называется также дискоедальной.

Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется к концу 3-го месяца эмбриогенеза. Амниотическая оболочка покрывает внутреннюю (обращенную к плоду) поверхность плаценты. Она включает однослойный призматический эпителий и собственную пластинку из волокнистой соединительной ткани. К амниотической оболочке прилегает хориальная пластина с ворсинами, которые формируют хориальную оболочку плодной части плаценты. Оболочки прилежат друг к другу своими соединительнотканными слоями. Рыхлая соединительная ткань на их границе очень богата гликозаминогликанами. Эта связь не очень прочная, поэтому оболочки легко отделяются друг от друга. По отношению к хориальной пластинке различают стволовые ворсины и их ветви – ворсины 2 и 3-го порядка. Они могут свободно располагаться в лакунах материнской крови, т. н. свободные ворсины, или доходить до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляться к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют структурно-функциональные единицы плаценты – котиледоны, общее количество которых

402

достигает 200. Хориальная пластинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпителием. Соединительная ткань ворсин содержит фибробласты и макрофаги, коллагеновые волокна, а также ветви пупочных кровеносных сосудов. Внутренний слой эпителия хориальной пластины и ворсин образован клетками – цитотрофобластом, а наружный – многоядерным образованием – симпластотрофобластом. Между клетками цитотрофобласта существуют межклеточные канальцы, а на апикальной поверхности симпластотрофобласта – микроворинки. Это способствует увеличению поверхности и обмену веществ между кровью матери и плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта, которая называется фибриноид Лангханса (рис. 17.7).

Между кровью матери и кровью плода находится гематоплацентарный барьер. В его состав последовательно входят: фибриноид Лангханса, симпластотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. Благодаря плацентарному барьеру чужеродные вещества и бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые три месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.

Котиледоны отделяются септами, отходящими от базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляющимися к хориальной пластинке. Материнская часть плаценты образована базальной пластинкой, которая представляет собой глубокий слой основной отпадающей оболочки эндометрия – decidua basalis. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами (рис. 17.7). Предполагается участие их в продукции гормонов и отторжении пла-

403

центы в связи с литической (макрофагальной) активностью. От базальной пластинки материнской части плаценты отходят септы, которые прикрепляются к хориальной пластинке и отделяют котиледоны.

Рисунок 17.7 – Схема плаценты человека (по В.Г. Елисееву и др.):

I. Плодная часть плаценты: а – амниотическая оболочка и в ней: 1 – однослойный призматический эпителий, 2 – собственная пластинка (плотная волокнистая соединительная ткань); б – рыхлая («слизистая») соединительная ткань (3) между амнионом и хорионом; в – ветвистый

хорион: 4А – хориальная пластинка и отходящие от нее, 4Б – стволовые ворсины. Компоненты хориона (в пластинке и в ворсинах):

5 – соединительная ткань; 6 – ветви пупочных сосудов; эпителий (на поверхности ворсин): 7 – цитотрофобласт (внутренний слой клеток); 8 – симпластотрофобласт; отсутствует в местах контакта якорных ворсин с базальной пластинкой эндометрия.

II. Материнская часть плаценты. 9 – лакуны и в них: 10 – материнская кровь; 11 – соединительнотканные септы (перегородки) между лакунами; 12 – сосуды матери в септах, открывающиеся в лакуны; 13 – базальная пластинка; включает соединительную ткань и 14 – скопления децидуальных клеток (по С.Л. Кузнецову и др.)

404

Система мать-плод. Пупочный канатик (пуповина)

Система мать-плод включает две подсистемы – организм матери и организм плода, связанные плацентой. Взаимодействие между организмом матери и плода осуществляется с помощью нейрогуморальных (нервная и эндокринная система) механизмов.

Это покрытый амниотическим эпителием тяж, образованный слизистой соединительной тканью (вартонов студень) и содержащий сосуды плода (две артерии и одну вену), а также остатки желточного мешка и аллантоиса. По артериям течёт венозная кровь (от плода к плаценте), по вене – артериальная кровь (от плаценты). Слизистая соединительная ткань содержит клетки – мукоциты – и межклеточное вещество с большим количеством гиалуроновой кислоты, придающей ей упругость и предохраняющей сосуды плода от сжатия.

Критические периоды развития

Периоды, в которые организм наиболее уязвим к действию неблагоприятных факторов, принято называть критическими периодами развития. Их возникновение связано со сменой типов питания, механизмов регуляции процессов развития и другими событиями. К критическим периодам относятся: прогенез,

оплодотворение, имплантация, плацентация, период закладки и формирования основных органов и систем, рождение, период новорожденности и период полового созревания.

Неблагоприятные воздействия в эти периоды могут привести к нарушению течения беременности, гибели зародыша или возникновению пороков развития.

405

ЛИТЕРАТУРА:

Основная:

1.Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для медицинских вузов / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. – М.: ООО

«Медицинское информационное агентство», 2005. – 600 с.; ил., табл.

2.Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. – 2-e изд., – М.: Медицинское информационное агенство, 2006. – 376 с.

Дополнительная:

1.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей человека) / В.Л. Быков. – СПб.: СОТИС,

1998. – 520 с.

2.Быков, В.Л. Частная гистология человека (краткий обзорный курс) / В.Л. Быков. 2-е изд. – СПб.: СОТИС, 1997. – 300 с.

3.Волкова, О.В. Гистология, цитология и эмбриология / под ред. О.В. Волковой, Ю.К. Елецкого. – М.: Медицина, 1996. – 542 с.

4.Гистология, цитология и эмбриология: учеб. пособие / под ред. С.М. Зиматкин. – Гродно: ГГМУ., 2010. – 400 с.

5.Гистология, цитология и эмбриология: учебник / под ред. С.М. Зиматкина. – Минск: Выш. шк., 2012. – 462 с.

6.Гистология, цитология и эмбриология: учебное пособие / под ред. Т.М. Студеникиной. – Минск: Новое знание, 2013. – 574 с.

7. Жункейра, Л.К. Гистология: атлас: учебное пособие / Л.К. Жункейра, Т. Карнейро; пер. с англ. под ред. В.Л. Быкова. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 576 с.

8.Зиматкин, С.М. Основы нейрогистологии / С.М. Зиматкин. – Гродно, 2001. – 145 с.

9.Мяделец, О.Д. Основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии / О.Д. Мяделец. – М.: Медкнига, 2002. – 360 с.

10.Мяделец, О.Д. Основы частной гистологии / О.Д. Мяделец. –

М.: Медкнига, 2002. – 376 с.

11.Руководство по гистологии / под ред. Ф.К. Данилова. – 2-е изд., испр. и доп. – СПб.: СпецЛит. – Т. 1–2 .

12.Улумбеков, Э.Г. Гистология, эмбриология, цитология / под

ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева – 3-е изд. – М.: ГЭОТАР – Мед.,

2009. – 408 с.

13. Terminologia Histologica. Международные термины по цитологии и гистологии человека с официальным списком русских эквиваленто / под ред. чл.-корр. РАМН В.В. Банина и проф. В.Л. Быкова. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 272 с.

406

407