2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

боксипептидазы, липазу, амилазу, сахаразу, мальтазу, лактазу и др.), поступающих по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, липидов и углеводов до простых мономеров, всасывающихся в кровь. Кроме ферментов в панкреатическом соке содержатся бикарбонаты и минеральные вещества.

В эндокринном отделе синтезируются: инсулин, снижающий уровень сахара в крови; глюкагон, повышающий концентрацию сахара в крови; соматостатин, подавляющий выделение инсулина и глюкагона, а также синтез ферментов в экзо-

кринном отделе; вазоинтестинальный полипептид (VIP),

снижающий артериальное давление, и панкреатический полипептид, угнетающий секрецию экзокринного отдела железы.

Строение. Поджелудочная железа – паренхиматозный орган. Снаружи железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные прослойки соединительной ткани разделяют ее на дольки, 97% которых составляет экзокринная часть и 3% – эндокринная (рис. 12.13).

Рисунок 12.13 – Поджелудочная железа:

1 – капсула; 2 – междольковая соединительная ткань; 3 – дольки; 4 – ацинус; а – зимогенная зона; б – гомогенная зона; 5 – центроацинозные клетки; 6 – междольковый выводной проток; 7 – островок Лангерганса;

8 – кровеносные сосуды

311

Экзокринная часть представляет собой сложную альвеолярнотрубчатую железу, структурно-функциональной единицей, которой является ацинус, состоящий из концевого секреторного отдела и вставочного протока, представляющего собой начало системы выводных протоков железы. Панкреатический ацинус образован 8–12 экзокринными панкреатоцитами и центроацинозными клетками. Панкреатоциты лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: расширенный базальный полюс и суженный апикальный. Базальный полюс из-за сильно развитой гранулярной цитоплазматической сети окрашивается равномерно базофильно и поэтому называется гомогенным. Апикальный отдел окрашивается оксифильно и называется зимогенным. В нем имеются гранулы зимогена, диаметром до 30 нм, содержащие ферменты в неактивной форме. Отмеченные гранулы зимогена формируются в развитом в этом отделе комплексе Гольджи. Митохондрии расположены по всей цитоплазме. Главной функцией ациноцитов является выработка пищеварительных ферментов, активизация которых происходит в полости двенадцатиперстной кишки. В условиях патологии или сильной стимуляции экзокринного отдела (употребление большого количества жирной пищи на фоне алкоголя) активация ферментов может происходить внутри железы, что ведет к разрушению ее паренхимы.

Секреторная деятельность панкреатоцитов проходит циклически, с длительностью в среднем 1,5–2 часа, и не зависит от физиологических потребностей. Секреторный цикл состоит из фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, его накопление и выведение.

Секрет из экзокринных панкреатоцитов поступает во вставочный отдел, стенка которого выстлана однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране. В случае вхождения вставочного отдела внутрь ацинуса выстилающие его эпителиальные клетки называются центроацинозными клетками. Сливаясь, вставочные протоки образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Междольковые протоки, располагающиеся в соединительнотканных прослойках между дольками, образуют общий

312

выводной проток железы, проходящий от хвоста до головки и впадающий вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка протоков образована высокопризматическим эпителием, содержащим бокаловидные клетки и эндокриноциты (И-клетки) и собственной соединительнотканной пластинкой. Эндокриноциты вырабатывают холецистокин (панкреозимин), стимулирующий секрецию ациноцитов поджелудочной железы и выделение желчи печенью.

Эндокринная часть, составляющая 0,9–3% массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений – панкреатических островков, описанных П. Лангергансом в 1869 г., поэтому носящих его имя. Панкреатических островков больше в хвосте и в 4–6 раз меньше в головке. Общее количество островков колеблется от 200 тыс. до 2 млн, диаметр их составляет 100–200 мкм. Островки окружены нежной соединительнотканной оболочкой,

состоят из эндокриноцитов – инсулоцитов, окруженных ге-

мокапиллярами фенестрированного типа, в которые поступают синтезированные в инсулоцитах гормоны.

Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринновой части выглядят светлее. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развиты гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондриальный аппарат, секреторные гранулы. Среди инсулярных клеток, отличающихся секреторными гранулами, различают пять типов: В-клетки (базофиль-

ные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.

В-клетки наиболее многочисленны в островках (70–75%) и располагаются в центре, окрашиваясь базофильно. Их гранулы диаметром 270 нм не растворяются в воде, но хорошо растворяются в спирте, содержат гормон инсулин. Основная функция последнего заключается в увеличении проницаемости мембран гепатоцитов, адипоцитов, гладких миоцитов, мышечных волокон для глюкозы, что приводит к уменьшению ее содержания в крови (гипогликемия) и образованию гликогена. При дефиците инсулина клетки не усваивают глюкозу, что приводит к резкому увеличению ее содержания в крови (сахарный диабет).

313

А-клетки, составляют 20–25% и занимают периферическое положение в островке. Они крупнее В-клеток. Их гранулы, имеющие 230 нм в диаметре, окрашиваются оксифильно, легко растворяются в воде, а не в спирте и содержат гормон глюкагон, являющийся антогонистом инсулина. Под воздействием глюкагона происходит расщепление гликогена в клетках (гепатоцитах, миоцитах, мышечных волокон и пр.), между приемами пищи, что приводит к увеличению глюкозы в крови.

Д-клетки немногочисленны (5–10%), звездчатой формы, их гранулы имеют 325 нм в диаметре. В них образуется гормон соматостатин. Последний тормозит образование инсулина и глюкагона В- и А-клетками, а также синтез ферментов в панкреатоцитах железы, что вызывает подавление их функциональной активности.

Д1-клетки в островке встречаются в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный ин-

тестинальный полипептид (VIP), который снижает артери-

альное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы (антагонист соматостатина). Он угнетает деление клеток и является антагонистом СТГ и инсулина.

РР-клетки имеют полигональную форму и содержат мелкие гранулы (140 нм). Их количество в островке составляет 2– 5%. Они выделяют пакреатический полипептид, стимулиру-

ющий выделение поджелудочного и желудочного сока.

В дольках поджелудочной железы встречаются также промежуточные или ацинозно-инсулярные клетки. Последние располагаются группами вокруг островков и их клетки содержат как зимогенные гранулы так и гранулы, свойственные для инсулоцитов. Предполагают, что они одновременно выделяют в кровь ферменты и гормоны.

Кровоснабжение. Поджелудочная железа получает кровь из чревной и верхней брыжеечной артерий. Последние, разветвляясь в междольковой соединительной ткани, образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и инсулоциты островков.

Иннервация. Чувствительная иннервация обеспечивается

314

нейронами грудных спинальных ганглиев, чувствительного ядра блуждающего нерва и клетками второго типа Догеля параорганных ганглиев. В брыжейке, междольковых и внутридольковых соединительнотканных прослойках железы встречаются инкапсулированные нервные окончания – пластинчатые (фатерпачиниевы) тельца, играющие роль баро- и виброрецепторов. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами. Стимуляция симпатической нервной системы ведет к угнетению секреции экзокринного отдела и стимуляции выделения инсулина. Раздражение парасимпатического отдела вызывает обратный эффект.

Регенерация. Физиологическая регенерация поджелудочной железы осуществляется в основном на внутриклеточном уровне и в незначительной мере за счет деления эпителиальных клеток вставочных протоков с последующей дифференцировкой в ациноциты и инсулоциты. Репаративная регенерация экзокринной части осуществляется за счет клеток вставочных протоков.

Развитие. Поджелудочная железа развивается c конца третьей недели эмбриогенеза из энтодермы, в виде дорзального и вентрального выпячиваний эпителия туловищной кишки в мезенхиму. На третьем месяце энтодермальные выпячивания (после объединения) подвергаются дифференцировке на экзокринный и эндокринный отделы. В конечных отделах из ветвящихся эпителиальных трубочек образуются ацинусы – ключевые элементы экзокринной части железы, а из эпителиальных утолщений в стенке этих трубочек – почки, которые после отделения превращаются в эндокринные островки. Из мезенхимы развиваются строма железы и сосуды.

315

ГЛАВА 13

КОЖА И ЕЁ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа образует внешний покров организма. Ее площадь достигает 1,5–2,5 м2, а толщина на разных участках тела – от 0,5 до 5 мм. Масса кожи составляет 5–6% от массы тела.

Функции кожи:

1)барьерно-защитная: а) отграничение внутренней среды организма от окружающей среды; б) защита от вредных химических агентов, механических воздействий, физических факторов, различных микроорганизмов;

2)терморегуляторная (обеспечивается терморецепторами, потовыми и сальными железами, кровеносными сосудами);

3)рецепторная (восприятие температурных и других раздражений – прикосновения, давления, боли);

4)участие в водно-солевом обмене (вместе с потом через кожу выводятся продукты азотистого обмена, различные соли, вода);

5)синтез витамина D из его предшественников (проис-

ходит в клетках эпидермиса под влиянием ультрафиолетового излучения; отсутствие витамина D в организме вызывает рахит);

6)депонирование крови (до 1 литра при расширении кровеносных сосудов).

Строение. Кожа – слоистый орган, состоящий из трех оболочек: эпидермиса (многослойный плоский ороговевающий эпителий); дермы (собственно кожа, кориум – соединительно-

тканная основа; подкожной жировой клетчатка (гиподермис) (рис. 13.1).

Производные кожи – волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы. Последние функционально связаны с женской половой системой, и их строение рассматривается в соответствующем разделе.

I. Эпидермис представлен многослойным плоским орого-

вевающим эпителием, в котором выделяют 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

316

Кератиноциты расположены во всех слоях эпидермиса. Это клетки, проходящие последовательные стадии терминальной дифференцировки (кератинизации). Сущность процесса ороговения заключается в том, что стволовые клетки базального слоя размножаются и превращаются в базальные, шиповатые, а затем в плоские эпителиоциты, перемещаясь последовательно от базального, в шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои к поверхности кожи и постепенно видоизменяясь, превращаются в роговые чешуйки. При этом в клетках увеличивается содержание кератогиалиновых гранул (вплоть до полного заполнения ими объема клетки), разрушаются и исчезают все органеллы, включая ядро, синтезируется и накапливается белок кератолинин (формирующий толстую оболочку роговых чешуек), филагрин и мягкий кератин (заполняет роговые чешуйки). При этом на смену одним генерациям клеток постоянно приходят другие, и состав кератиноцитов все время обновляется. Среднее время обновления кератиноцитов у человека около 40 суток.

Функции кератиноцитов:

1.Образование барьера – за счет гидрофобности роговых чешуек и скрепляющих их липидов, а также благодаря десмосомам.

2.Активация витамина Д – с помощью поглощаемых ультрафиолетовых лучей.

Меланоциты – многоотростчатые клетки нейрального происхождения, которые составляют 10–25% клеток базального слоя эпидермиса. Содержат в теле и в отростках специфические мембранные органеллы – меланосомы с пигментом меланином, который синтезируется из аминокислоты тирозина (под действием ферментов тирозиназы и ДОФА-оксидазы). Меланосомы мигрируют в отростки, выделяются в межклеточную среду, где фагоцитируются кератиноцитами шиповатого слоя, окрашивая их в коричневый цвет. Люди разного цвета кожи отличаются не количеством меланоцитов в эпидермисе, а лишь количеством и размером меланосом в клетках. Чем темнее кожа, тем больше крупных меланосом с высоким содержанием меланина и наоборот.

Внутриэпидермальные дендритные клетки (клетки Лангерганса) – происходят из гемопоэтических стволовых клеток, располагаются в базальном и шиповатом слоях эпидермиса.

318

Имеют отростчатую форму, многолопастное ядро. Способны к перемещениям из эпидермиса в дерму, и даже в регионарные лимфатические узлы, где обозначаются как дендритные клетки.

Функции:

участие в иммунных процессах (фагоцитоз антигенов и презентация их лимфоцитам);

секреция интерлейкинов (ИЛ-1, ИЛ-6), воздействующих на лимфоциты, которые в свою очередь узнают представляемый

антиген;

секреция антимикробных факторов – лизоцима и интерферона;

формообразующая – своими вертикально ориентирован-

ными отростками организуют кератиноциты в колонки –

эпидермальные пролиферативные единицы из 20–50 кератино-

цитов в центре которых находятся клетки Ларгенганса.

Осязательные клетки Меркеля – эндокринные клетки нейрального происхождения, относящиеся к APUD-серии, способны воспринимать очень слабые прикосновения, т. е. отвечают за тактильную чувствительность или за осязание (вместе с тельцами Мейсснера). Находятся в базальном слое эпидермиса (в большом количестве на кончиках пальцев) и в волосяных луковицах. Данные клетки могут располагаться поодиночке, но часто объединяются в группы до 20 клеток (т.н. диски Меркеля).

Осязательные клетки содержат гранулы с гормоноподобными факторами: энкефалином, бомбезином и др. После тактильного раздражения эти вещества путем диффузии распространяются по межклеточным пространствам и влияют на регенерацию эпителия и тонус подэпителиальных кровеносных сосудов.

Отличительные особенности слоев эпидермиса

1. Базальный слой располагается непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпидермис от дермы и со-

стоит из ранее отмеченных базальных эпителиоцитов, меланоцитов, клеток Лангерганса, клеток Меркеля. К базальным эпи-

телиоцитам относят стволовые клетки в Go фазе, переходные (делящиеся) и созревающие кератиноциты. Они имеют овальную или кубическую форму, базофильную цитоплазму, крупное округлое ядро. Клетки соединяются между собой десмосомами,

319

а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. В кератиноцитах, вступивших в процесс дифференцировки, начинается синтез белков цитокератина, что проявляется образованием в цитоплазме кератиновых тонофиламентов. Совокупность кератиноцитов, находящихся во всех слоях эпидермиса и образовавшихся из одной стволовой клетки, составляет дифферон.

2.Шиповатый слой. В нём шиповатые эпителиоциты (кератиноциты) имеют полигональную форму и крупные округлые ядра, образуют несколько рядов и связаны короткими выпячиваниями (шипами) с десмосомами. Количество в клетках кератиновых тонофибрилл увеличивается и появляются кератиносомы – плотные гранулы, в которых начинается синтез липидов, участвующих в связывании друг с другом. В этом слое располагаются клетки Ларгенганса и отростки меланоцитов.

3.Зернистый слой. В этом и последующих слоях обнаруживаются только кератиноциты, которые в данном слое несколько уплощены и лежат в 3–4 ряда (плоские эпителиоциты). В цитоплазме клеток начинается распад органелл и образуется новый белок – филагрин, формирующий гранулы, на поверхности которых накапливаются кератиновые тонофибриллы и продукты распада органелл. Все это приводит к появлению более крупных кератогиалиновых гранул, что обуславливает характерную для данных клеток базофильную зернистость цитоплазмы.

В клетках этого слоя также начинается синтез белка кератолинина. Накапливаясь под плазмолеммой, он постепенно утолщает её примерно в 20 раз.

4.Блестящий слой. В клетках этого слоя кератиноциты еще больше уплощаются, лишаются ядер и органелл. Здесь белок филагрин распределяется уже по всей клетке, которая благодаря белку кератолинину имеет довольно толстую оболочку.

Кератиносомы активно выделяются в межклеточное пространство, где высвобождают липиды (церамиды, холестеролсульфат). Последние связывают между собой клетки, образуя непроницаемый для микроорганизмов гидрофобный материал. Так как показатели преломления света клеток и межклеточного материала совпадают, границы клеток становятся неразличимыми, и весь слой воспринимается как блестящая полоса.

320