2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба (утолщение надкостницы спирального гребня). Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют коллагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Спиральный (кортиев) орган

Расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток – сенсорные и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен туннель (рис. 8.10).

Внутренние волосковые клетки (кохлеоциты) лежат в один ряд. Они имеют грушевидную форму, а на апикальной части каждой клетки находятся 30–60 неподвижных волосков – стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся многочисленные плотно упакованные микрофиламенты, состоящие из сократительного белка актина. Поэтому после отклонения стериоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение. В мембране стереоцилий находится механорецепторы связанные с ионными каналами, которые открываются при смещении стереоцилий и вызывают волну деполяризации и возбуждение кохлеоцитов.

Наружные волосковые клетки (кохлеоциты) имеют ци-

линдрическую форму и располагаются в 3–5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стереоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток.

Стереоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их называют фаланговыми. На базилярной пластинке располага-

211

ются также наружные поддерживающие фаланговые клетки,

которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки.

Различают также внутренние и наружные столбовые клет-

ки, которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный внутренний туннель. Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спиральной костной пластинке, к волосковым клеткам, кохлеоцитам (рис. 8.10В).

Гистофизиология органа слуха. Звуковые волны собира-

ются ушной раковиной, как рупором, и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При этом колеблется кортиев орган и стериоцилии волосковых клеток раздражаются о покровную пластинку, отклоняются, открываются механочувствительные ионные каналы и волосковые клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Вестибулярный лабиринт

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта расположена в вестибулярной части костного лабиринта, лежащего в пирамидке височной кости и состоит из двух сообщающихся ме-

шочков – эллиптического (маточка) и сферического (круглого) (рис. 8.11). Маточка связана с тремя перепончатыми полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Эти каналы на

212

месте их соединения с маточкой имеют расширения – ампулы. В области мешочков и ампул расположены вестибулярные волосковые клетки – вестибулоциты. В мешочках эти участки называются пятнами: соответственно, пятно маточки и пятно мешочка, а в ампулах – гребешками. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпителием. Все эти структуры относятся к органу равновесия.

А

Б

213

В

Рисунок 8.11– Орган равновесия:

А– Поперечный срез через пятно эллиптического мешочка преддверия

иампулы полукружного канала. Б – пятно преддверия. В – ампула полукружного канальца (по Кольмеру): I – пятно, II – ампулярный гребе-

шок. 1 – костная стенка и 2 – полость эллиптического мешочка; 3 – ампулярная полость; 4 – эпителий; 5 – поддерживающие эпителиоциты;

6 – волосковые сенсорные эпителиоциты: а – волоски; 7 – мембрана статоконий; 8 – статоконии; 9 – желатинозныи купол; 10 – ганглий преддверного нерва; 11 – нервные волокна; 12 – нервные окончания; 13 – выстилающий эпителий (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

Пятна маточки и мешочка. Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и волосковых клеток. Поверхность эпителия покрыта студенистой мембраной статокониев, отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы карбоната кальция статоконии,

отолиты (рис. 8.11).

Макулы – места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются ве-

стибулярные волосковые клетки, вестибулоциты (рис. 8.11).

214

Вестибулярные волосковые (сенсорные) клетки (вести-

булоциты). Как и в органе слуха, они являются вторичночувствующими, сенсоэпителиальными. От их апикальной поверхности отходят 60–80 стереоцилий и одна киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены дендритами чувствительных нейронов. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: вестибулярные волосковые клетки типа I, грушевидные вестибулоциты – с широким основанием и вестибулярные волосковые клетки типа II, столбчатые вести-

булоциты – имеющие призматическую форму. При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и стереоцилии волосковых клеток отклоняются, что ведет к открытию ионных каналов, деполяризации мембраны. Клетки приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передаётся на дендриты нейронов вестибулярного ганглия (оплетают основания волосковых клеток), а оттуда в кору головного мозга – центральную часть вестибулярного анализатора.

Поддерживающие клетки. Располагаются между сенсорными, создают для них опору и оптимальные условия для их функционирования.

Ампулярные гребешки. Располагаются в ампулах трёх полукружных каналов и имеют вид поперечных складок. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишённым полости. Его высота достигает 1 мм. Волоски сенсорных клеток гребешков погружены в прозрачный купол (рис. 8.11).

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения. При движении головы или вращении тела прозрачный купол меняет своё положение. При отклонении купола определенного полукружного канальца происходит раздражение волосковых клеток, которое воспринимается биполярными нейронами вестибулярного ганглия и передаётся в ЦНС. В ответ на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Развитие внутреннего уха. У эмбриона человека пере-

пончатый лабиринт развивается путём погружения участка эк-

215

тодермы в подлежащую мезенхиму. Сначала образуется слуховая ямка, затем слуховой пузырёк. Пузырёк состоит из многорядного эпителия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем слуховой пузырёк делится на две части: вестибулярную – превращается в элептический мешочек с полукружными каналами и ампулами, и вторую, образующую сферический мешочек и закладку улиткового канала. Позднее из плакод развиваются волосковые и поддерживающие клетки органа слуха и равновесия. Отростки нейронов спирального и вестибулярного ганглиев образуют синапсы на сенсорных клетках. Позднее вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы происходит образование костного лабиринта.

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Особенности органа слуха у детей

Наружный слуховой проход у новорожденных короткий, слуховая труба короткая и широкая, поэтому у детей раннего возраста инфекция из носоглотки легко попадает в среднее ухо. Морфологически развитие органа слуха завершается через 2– 3 недели после рождения ребёнка, когда барабанная полость заполняется воздухом и из неё через слуховую трубу удаляется амниотическая жидкость и полного развития достигает кортиев орган. Морфологически, развитие слухового анализатора завершается раньше, чем зрительного (уже к 2,5 годам), хотя миелинизация его таламокортикальной части заканчивается лишь к четвертому году жизни. Слуховая кора приближается по строению к взрослой уже через 1,5 месяца постнатальной жизни, но созревание нейронов заканчивается после 7 лет жизни.

Слуховой анализатор приобретает способность воспринимать звуки ещё до рождения ребёнка. После рождения ребёнок воспринимает звуки лишь средней частоты (1000–1500 Гц), затем диапазон постепенно расширяется, повышается слуховая чувствительность, достигающая максимума к 18 годам.

216

ГЛАВА 9

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает транспорт питательных веществ, газов, продуктов метаболизма, биологически активных веществ, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями. Сердце и сосуды – слоистые, трубчатые органы. Иннервируются вегетативной нервной системой.

Кровеносные сосуды

Кровеносные сосуды образуют замкнутую систему трубок. В зависимост от местоположения, в этой системе различают следующие типы сосудов:

а) артерии – по ним кровь течет от сердца к органам и тканям и насыщена кислородом (за исключением легочной артерии). Постепенно диаметр сосудов уменьшается и они заканчиваются мельчайшими артериями – артериолами;

б) капилляры – являются продолжением артериол и самыми мелкими сосудами с тонкой стенкой, через которую происходит обмен веществ между кровью и тканями. Они продолжаются в мелкие вены – венулы;

в) артериоло-венулярные анастомозы (АВА) или шун-

ты – служат для соединения артериол и венул, минуя капилляры. Артериолы, гемокапилляры, АВА и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла;

г) вены – собирают и несут кровь к сердцу, содержащую мало кислорода (за исключением легочных вен).

Стенка всех кровеносных сосудов как трубчатых органов, состоит из трех оболочек: внутренней (интима), средней (медия) и наружной (адвентиция). Строение отдельных элементов сер- дечно-сосудистой системы определяется их функцией и условиями гемодинамики (давление крови, скорость кровотока).

217

Артерии

Классификация артерий на три типа: эластические, мы-

шечно-эластические и мышечные, основана на соотношении гладких миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, которая меняется в зависимости от гемодинамических условий.

Артерии эластического типа характеризуются преобладанием эластических элементов и крупным калибром. К ним относятся аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением. Большое количество эластических структур позволяет им растягиваться при поступлении крови из сердца во время систолы и возвращаться в прежнее состояние во время диастолы, благодаря чему кровоток остается непрерывным.

Аорта – самая крупная артерия организма и имеет самую толстую стенку. Внутренняя оболочка аорты состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. Эндотелий – это однослойный плоский эпителий, выстилающий сплошным слоем внутреннюю поверхность сосуда. Его полигональные клетки длиной до 500 мкм и шириной 150 мкм, связаны друг с другом плотными и щелевидными соединениями. Чаще эндотелиоциты бывают одноядерными, но встречаются и многоядерные, со слабо развитой эндоплазматической сетью и большим количеством митохондрий и микрофиламентов. Подэндотелиальный слой – сравнительно толстый (до 20% толщины стенки сосуда), что является одной из особенностей аорты, и образован рыхлой тонковолокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон и малодифференцированных клеток. В основном веществе обнаруживается много гликозаминогликанов, фосфолипидов. С возрастом его толщина увеличивается, и именно здесь при атеросклерозе откладывается холестерин. На границе со средней оболочкой, в отличие от других артерий, располагается густое сплетение эластических волокон. Средняя оболочка образует основную часть стенки аорты и содержит мощный эластический каркас из 40–70 окончатых эластических мембран, связанных между собой и другими оболочками с помощью эластических волокон. Между мембранами лежат гладкие миоциты, имеющие косонаправленную ориентацию,

218

и отдельные фибробласты. Это позволяет аорте выдерживать перепады давления, которые особенно высоки здесь в связи с близостью к сердцу. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых и эластических волокон, а также нервы и сосуды сосудов. Всвязи со значительной толщиной стенки в аорте сосуды сосудов находятся не только в наружной, но и в средней оболочке, обеспечивая их трофику. Внутренняя оболочка сосуда получает питание из протекающей крови.

Артерии мышечно-эластического типа (сонные, под-

ключичные и подвздошные) занимают промежуточное положение и обладают не только эластическими свойствами, но и способностью сильно сокращаться, поэтому их средняя оболочка состоит почти из равного количества гладких миоцитов и эластических элементов. Она отграничена от внутренней оболочки, состоящей из эндотелия и подэндотелиального слоя, чет-

ко выраженной внутренней эластической мембраной.

Наружная оболочка отличается тем, что наряду с элементами рыхлой соединительной ткани, сосудами и нервными волокнами

вней располагаются отдельные пучки гладких миоцитов.

Суменьшением калибра артерий скорость кровотока и давление в них уменьшаются, и требуется дополнительная нагнетающая сила, чтобы его поддержать и обеспечить приток крови в микроциркуляторное русло. Такие артерии относятся к артериям мышечного типа и составляют большинство артерий организма (рис. 9.1).

Внутренняя оболочка их выстлана эндотелием. Подэндотелиальный слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани тесно связан с внутренней эластической мембраной, распола-

гающейся на границе со средней оболочкой. Средняя оболочка наиболее толстая. В ней преобладают гладкие миоциты, расположенные по спирали. Между ними встречаются фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе с наружной оболочкой располагается тонкая наружная эластическая мембрана, которая с помощью эластических волокон средней оболочки связывается с внутренней эластической мембраной, образуя единый эластический каркас. Он не дает стенке артерии спа-

219

даться, вследствие чего на разрезе просвет ее зияет. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и нервами.

Рисунок 9.1 – Артерия мышечного типа (бедренная артерия):

1 – внутренняя оболочка; 2 – сосудистый эндотелий; 3 – внутренняя эластическая мембрана; 4 – средняя оболочка; 5 – гладкомышечные клетки; 6 – наружная эластическая мембрана;

7 – наружная оболочка; 8 – сосуды сосудов

Микроциркуляторное русло

Включает систему мелких сосудов (диаметр меньше 100 мкм), к которым принадлежат артериолы, гемокапилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. Они играют главную роль в регуляции кровоснабжения органов, транскапиллярного обмена и депонирования крови.

Артериолы – мелкие артерии диаметром 50–100 мкм. В них сохраняются три оболочки, но они более тонкие, чем в артериях. Внутренняя оболочка представлена эндотелиальными клетками, отростки которых, проникая через тонкий подэндотелиальный слой и фенестрированную внутреннюю эластическую мембрану, образуют контакты с гладкими миоцитами средней оболочки. Последние располагаются по спирали в 1–2 слоя и

220