2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

короче остальных оболочек, что приводит к поперечным выпячиваниям стенки кишки, между лентами получившие названия вздутий (haustrae).

Серозная оболочка покрывает толстую кишку снаружи, за исключением прямой кишки.

Васкуляризация: артерии образуют в стенке толстой кишки, как и в тонкой, три взаимосвязанных сплетения – межмышечное, подслизистое и собственно-слизистое. От последнего сплетения отходят артериолы и капилляры, образуя сети, окружающие крипты.

Червеобразный отросток

По строению слизистой оболочки он соответствует толстой кишке, но отличается большим скоплением в слизистой оболочке лимфоидных узелков («кишечная миндалина»). У детей просвет червеобразного отростка имеет треугольную форму, а у взрослых – округлую. С годами просвет отростка может облитерироваться.

Червеобразный отросток выполняет в кишке барьернозащитную функцию. В нем происходит антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов и превращение их в эффекторные клетки.

Строение. Стенка аппендикса состоит из трех оболочек характерных для толстой кишки. Слизистая оболочка, выстланная однослойным столбчатым (призматическим) эпителием, формирует крипты и небольшие складки. В собственной пластинке и подслизистой основе слизистой расположены многочисленные лимфоидные узелки – В-зоны. В них происходит бласттрансформация и размножение под воздействием антигенов В-лимфоцитов. Активированные В-лимфоциты превращаются в плазмоциты и В-лимфоциты памяти. Образующиеся в плазмоцитах антитела участвуют в защите слизистой оболочки от антигенов кишечного содержимого (химуса). Между лимфоидными фолликулами находится Т-зона.

Мышечная оболочка двухслойная. Наружный ее слой сплошной в отличие от ободочной кишки. Снаружи аппендикс покрыт серозной оболочкой.

302

Развитие аппендикса начинается на 8–12 неделе. На 17– 31 неделе под эпителием крипт происходит интенсивное развитие лимфоидных фолликулов и парафолликулярной лимфоидной ткани.

Прямая кишка

В ней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, разделенные поперечными складками слизистой. Слизистая оболочка верхней части выстлана однослойным столбчатым эпителием, формирующим глубокие крипты.

Внижней части прямой кишки различают три зоны: столбча-

тую, промежуточную (геморроидальную) и кожную. Столб-

чатая зона выстлана многослойным кубическим, промежуточная – многослойным плоским неороговевающим, а кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10–12 продольных складок, содержит много кровеносных лакун, кровь от которых оттекает в гемороидальные вены. Здесь встречаются единичные лимфатические фолликулы, концевые отделы рудиментарных анальных желез. Собственная пластинка промежуточной зоны богата эластическими волокнами, лимфоцитами. Здесь располагаются концевые отделы сальных желез и геморроидальные вены. В собственной пластинке кожной зоны кроме сальных желез появляются волосяные фолликулы, и концевые отделы апокриновых потовых желез.

Мышечная пластинка прямой кишки двухслойная. В подслизистой основе, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, расположены нервные и сосудистые сплетения.

Впоследней четко выделяются сплетения гемороидальных вен. При потере тонуса их стенок, могут возникать гемороидальные кровотечения. В этом слое имеется много барорецепторов, играющих большую роль в акте дефекации, а также концевые отделы рудиментарных анальных желез. У человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.

Мышечная оболочка двухслойная: внутренний слой циркулярный, внешний – продольный. Циркулярный слой на разных уровнях образует два утолщения – внутренний и наружный

303

сфинктеры, причем внутренний сфинктер образован гладкой, а внешний – поперечнополосатой мышечной тканью. Оба сфинктера играют важную роль в акте дефекации. Верхняя часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, а анальная –

адвентициальной.

Источники развития. Эпителий ободочной и тазовой частей прямой кишки развивается из энтодермы, а промежуточной и кожной частей – из эктодермы. Соединительная и мышечная ткани оболочек развивается из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки – из висцерального листка спланхнотома.

Печень

Это самая крупная железа. Она располагается в правом подреберье. У взрослого человека её масса составляет 1,5–2 кг.

Печень выполняет ряд жизненно важных функций:

участвует во всех видах обмена веществ: углеводном, белковом, липидном, в том числе и обмене холестерина;

депонирует гликоген, жирорастворимые витамины А, D, E, К, кровь;

дезинтоксикационная, обезвреживает и разрушает яды, гормоны, биоамины, лекарственные препараты. В ней из токсичного аммиака образуется нетоксичная мочевина, выделяемая

смочой;

барьерно-защитная функция: обезвреживание поступивших с кровью микроорганизмов имеющимися в печени клетками Купфера;

синтез белков крови: фибриногена, альбуминов, протромбина;

желчеобразовательная функция. Желчь эмульгирует жиры, чем способствует их всасыванию, стимулирует секреторную активность желудка и поджелудочной железы, пролиферацию и отторжение энтероцитов на кишечных ворсинках. Желчные кислоты, как установлено, выполняют роль биологически активных веществ с широким спектром действия;

кроветворение в эмбриогенезе.

Строение. Печень – паренхиматозный орган, покрыт фиброзной (соединительнотканной) капсулой, плотно сращенной с

304

висцеральным листком брюшины. Отходящие от капсулы слабо выраженные у человека прослойки соединительной ткани разделяют орган на дольки, являющиеся его структурнофункциональными единицами (рис. 12.11).

Рисунок 12.11 – Печень человека (фрагмент):

1 – печеночная долька; 2 – междольковая соединительная ткань; 3 – триада: А – артерия; В – вена; С – желчный проток; 4 – печеночные балки; 5 – синусоидный капилляр; G – ядро эндотелиальной клетки;

D – клетка Купфера; 6 – центральная вена; 7 – поддольковая вена

Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм размером до 1,5 мм. Они могут сливаться своими основаниями, образуя сложные дольки. Количество долек в органе достигает 500 тысяч. Интенсивное развитие междольковой соединительной ткани, сопровождаемое атрофией гепатоцитов в печеночных дольках, известно под названием «цирроз», который является признаком тяжелого заболевания печени.

Кровеносная система печени тесно связана со строением органа, и её условно можно разделить на систему притока кро-

ви к долькам, систему циркуляции в них и систему оттока кро-

ви от долек. Система притока образована двумя сосудами –

печеночной артерией и воротной веной. Последняя собирает

305

кровь от всех непарных органов брюшной полости и богата веществами, всосавшимися в кишечнике, гормонами, биологически активными веществами и соединениями, подлежащими детоксикации. Кровь, идущая от аорты по печеночной артерии, богата кислородом. Войдя в области ворот в печень, эти сосуды идут рядом и разветвляются на долевые, сегментарные, меж-

дольковые и вокругдольковые артерии и вены. От вокругдоль-

ковых артерий и вен отходят короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку и после слияния образуют синусоидные капилляры – система циркуляции. Последние располагаются внутри долек между печеночными балками, несут смешанную кровь к центру дольки и впадают в центральную вену. Из последней кровь собирается в собирательные, поддольковые вены,

далее в печеночные и нижнюю полую вену – система оттока.

Таким образом, синусоидные капилляры, располагающиеся между вокругдольковой и центральной венами, образуют «чу-

десную» капиллярную сеть.

Синусоидные капилляры выстланы эндотелиоцитами, в котором находятся поры. Между эндотелиоцитами находятся мно-

гочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Там же могут встречаться перисинусоидальные клетки (pit-клетки, большие гранулированные лимфоциты), обладающие естественной киллерной и эндокринной активностью. Базальная мембрана на большом протяжении синусоидных капилляров отсутствует. Между эндотелиоцитами и гепатоцитами располага-

ется узкое (0,2–1 мкм) перисинусоидальное пространство

(пространство Диссе). В этом пространстве под эндотелиоцитами встречаются единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии долек. В нем располагаются идущие навстречу друг другу от эндотелиоцитов и гепатоцитов микроворсинки. Сюда отправляют свои отростки и так называемые жиронакапливающие клетки (перисинусоидальные липоциты). Последние располагаются между соседними гепатоцитами печеночной балки. Их количество может сильно увеличиваться при хронических заболеваниях печени. Полагают, что эти клетки способны к депонированию жирорастворимых витаминов и образованию коллагена.

306

Печеночные балки образованны двумя тесно прилегающими рядами гепатоцитов, радиально сходящимися в дольке к центральной вене (рис. 12.11). Имеющиеся впячивания плазмолеммы двух смежных гепатоцитах балки образуют желчный каналец (капилляр), по которому секретируемая гепатоцитами желчь оттекает в сторону периферии дольки. Кровь же по расположенным между балками синусоидным капиллярам течет в противоположном направлении, к центру дольки.

Гепатоциты, образующие печеночные балки, представляют собой крупные клетки полигональной формы. Имеют одно или несколько ядер. В каждом гепатоците выделяют две стороны – васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Цитолемма гепатоцита образует здесь множество микроворсинок, выступающих в перисинусоидальное пространство. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В цитоплазме гепатоцитов этой стороны имеется развитая гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы, обилие митохондрий. На мембранах гранулярной эндоплазмотической сети идет синтез белков, метаболизм липидов и углеводов, выделяющихся в смешанную кровь синусоидных капилляров. Указанные соединения образуются из мономеров принятой и расщепленной пищи, находящихся в смешанной крови синусоидных капилляров дольки. Гладкая эндоплазматическая сеть осуществляет синтез липидов и углеводов, а также дезинтоксикацию вредных веществ.

Билиарная сторона обращена в сторону желчного капилляра, образованного углублениями мембран двух смежных гепатоцитов. Вблизи желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, поступающая в желчный капилляр и далее в протоки. В цитоплазме гепатоцита этой стороны имеется развитый комплекс Гольджи, обилие пероксисом и слабо развитая эндоплазматическая сеть.

При повреждении гепатоцитов создается возможность попадания в кровь желчи, что приводит к возникновению парен-

307

химатозной желтухи. При закупорке желчевыводящих путей (камнями, опухолями, паразитами) давление в последних возрастает, что в конечном итоге приводит к нарушению связей между гепатоцитами и попаданию желчи в синусоидный гемокапилляр – механическая желтуха.

Гепатоциты центральной части дольки более интенсивно принимают участие в углеводном обмене (образовании гликогена), а периферической – в отложении липидов, биосинтезе желчи и детоксикации. В этой зоне преимущественно сосредоточены клетки Купфера.

Наряду с классическим представлением в строении дольки имеются представления о печеночном ацинусе и портальной дольке (рис. 12.12).

Рисунок 12.12 – Схема структурной организации классической печеночной дольки, печеночного ацинуса и портальных долек: 1 – классическая долька; 2 – ацинус; 3 – портальная долька; 4 – триады печени; 5 – центральные вены

Печёночный ацинуц имеет форму ромба, вершины которого образованы центральными венами соседних классических печёночных долек и смежными печёночными триадами.

Портальная долька – структура треугольной формы. Печёночная триада находится в её центре, а центральные вены трёх смежных классических печёночных долек – в вершинах. Портальная долька более точно отражает экзокринную функцию печени, которая связана с выработкой желчи. Центральные участки ацинуса и портальной дольки кровоснабжаются лучше, чем периферические. Центральные учатки первыми страдают от

308

токсинов, поступающих с кровью оттекающей от желудка и кишечника по воротной вене (рис. 12.12).

Желчевыводящие пути служат для отведения синтезируемой в печени желчи в двенадцатиперстную кишку. Образованная в гепатоцитах желчь поступает в желчные канальцы (капилляры) диаметром 0,5–1,5 мкм. На периферии дольки последние впада-

ют в жёлчные проточки (холангиолы) – окружающие дольки трубочки, просвет которых ограничен 2–3 плоскими клетками. От них начинаются междольковые желчные протоки, которые продолжаются в междольковые, внутрипеченочные, правый и

левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный проток. Междольковый желчный проток, вместе с междольковыми артерией и веной образуют триаду. Стенка междолькового жёлчного протока состоит из однослойного кубического эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. Стенка более крупных протоков состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентициальной или серозной. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием, снабженным каемкой, под которым располагается собственная пластинка. Мышечная оболочка тонкая и состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.

Желчный пузырь

Желчный пузырь – это тонкостенный трубчатый орган, вмещающий 40–70 мл желчи. Его стенка состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоящие из покрывающего их поверхностного эпителия (однослойный призматический эпителий), и подлежащей собственной пластинки. Эпителиоциты являются секреторными клетками, в которых синтезируется и выделяется на поверхность слизь, защищающая его от агрессивных компонентов желчи. Эпителиоциты на апикальном конце имеют микроворсинки и всасывают из желчи соли и воду. В области шейки пузыря в собственной пластике располагаются альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Мышечная оболочка состоит из пучков гладких

309

миоцитов, расположенных в виде сети с преимущественно циркулярной ориентацией. В области шейки мышечная ткань образует сфинктер. Адвентициальная оболочка имеется со стороны печени, а со стороны брюшной полости желчный пузырь покрыт серозной оболочкой.

Регенерация печени. После удаления части печени число делящихся в ней гепатоцитов резко возрастает. Предполагают, что в данном случае в митоз вступают гепатоциты, находящиеся в Gо фазе. Одновременно происходит и деление полиплоидных клеток с образованием диплоидных. В результате этих процессов число гепатоцитов быстро нарастает, что приводит к полному восстановлению печени, даже после удаления 90% её объёма.

Иннервация. Афферентная иннервация печени и желчевыводящих путей осуществляется дендритами псевдоуниполярных нейронов нижних грудных спинномозговых ганглиев и нейронов чувствительных ядер блуждающего нерва. Эфферентная иннервация осуществляется эфферентными нейронами ганглиев симпатического и парасимпатического отделов. Стимуляция симпатического отдела активирует в гепатоцитах распад белков, гликогена с образованием глюкозы, подавляет секрецию желчи; мышечная ткань желчных протоков и пузыря расслабляется, а сфинктера общего желчного протока – сокращается. Возбуждение парасимпатического звена, наоборот, активирует в печени синтез белков, гликогена, образование и секрецию желчи, сопровождаемое сокращением мускулатуры желчных протоков и пузыря и расслабление её в сфинктере Одди.

Развитие. Печень закладывается на третьей неделе эмбриогенеза из энтодермы туловищной кишки в виде мешковидного выпячивания (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. Передний его отдел служит источником развития печени, а задний – желчного пузыря и желчного протока.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа – это смешанная железа, массой 70–80 г, состоящая их экзокринного и эндокринного отделов.

Функции. Экзокринный отдел продуцирует панкреатический сок, содержащий различные ферменты (трипсин, кар-

310