2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Вегетативная нервная система

Если соматическая нервная система иннервирует только скелетную мускулатуру, то вегетативная – все остальные органы, включая и кровеносные сосуды скелетных мышц. Соответственно, она регулирует кровяное давление, микроциркуляцию, пищеварение, температуру тела, потоотделение, обмен веществ. Вегетативную нервную систему ещё называют автономной, поскольку она, в отличие от соматической, не подчиняется сознанию, ею нельзя управлять волевым усилием.

По своей функции и строению вегетативная нервная си-

стема делится на симпатическую, парасимпатическую и ме-

тасимпатическую. Анатомически вегетативная нервная систе-

ма состоит из двух отделов: центрального и периферического.

Центральный отдел представлен ядрами, лежащими в головном и спинном мозге, а периферический – нервными стволами, узлами (ганглиями), сплетениями и нервными окончаниями. Центральный отдел симпатической нервной системы расположен в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, а парасимпатической – в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, а также в среднем и продолговатом мозге (вегетативные ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов). Аксоны расположенных в центральном отделе нейронов образуют

преганглионарные нервные волокна. Они покрыты миелиновой оболочкой и оканчиваются синапсами на нейронах вегетативных, автономных нервных ганглиев. Последние лежат как вне органов (экстрамуральные), так и в стенке внутренних органов

(интрамуральные).

Автономные ганглии окружены соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающей каждый нейрон узла. В автономных парасимпатических ганглиях различают три типа нейронов Догеля (по имени автора, который их впервые описал).

Нейроны 1-го типа – длинноаксонные, имеют короткие дендри-

ты и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия. Это эфферентные нейроны, их аксоны образуют безмиелиновые постганглионарные нервные волокна и заканчиваются на рабочих клетках (гладкомышечных и секреторных). Нейроны 2-го типа –

182

равноотросчатые, афферентные; их аксоны заканчиваются на нейронах 1-го типа (рис. 7.14). Между ними находятся нейроны 3-го типа – вставочные, они связывают между собой нейроны I и II типа ассоциативные посылают отростки в другие ганглии.

Рисунок 7.14 – Ганглий межмышечного нервного сплетения кишечника: 1 – сплетения нервных волокон;

2 –нервный узел (интрамуральный ганглий); 3 – нервные клетки

I типа догеля; 4 – нервные клетки II типа догеля; 5 – клетки нейроглии

Ганглии симпатической нервной системы лежат либо двумя цепочками вдоль спинного мозга – паравертебральные ганглии, либо в брюшной полости – ганглии чревного и брыжеечного нервных сплетений (превертебральные). Здесь располагаются вторые нейроны эффекторной части рефлекторных дуг. Медиатором в их нейронах является норадреналин. Здесь обнаружены также мелкие, интенсивно флуоресцирующие клетки (МИФклетки). Предполагают, что они выполняют тормозную функцию.

Ганглии парасимпатической нервной системы лежат обычно на поверхности или внутри органов. Они содержат клетки трёх типов Догеля, медиатором которых является ацетилхолин. Кроме того, в них обнаружены ещё несколько типов нейронов, медиаторами в которых являются АТФ и нейропептиды.

Каждый орган обычно иннервируется двумя отделами ВНС: симпатическим и парасимпатическим, оказывающих на него противоположное воздействие.

183

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы.

В отличие от соматической, эфферентная часть рефлекторной дуги вегетативной нервной системы всегда двухнейронная: первый нейрон лежит в ЦНС, а второй – в вегетативном ганглии. Аксоны центральных вегетативных нейронов образуют преганглионарные волокна и заканчиваются синапсами на эфферентных нейронах, которые лежат в вегетативных ганглиях. Нейроны последних образуют постганглионарные волокна, которые заканчиваются синапсами на клетках рабочих органов. Афферентные (рецепторные, чувствительные) нейроны лежат в спинальных ганглиях, либо в черепно-мозговых узлах (рис. 7.15).

Метасимпатическая нервная система. В её состав входят нейроны трёх типов Догеля, тела которых расположены в интрамуральных ганглиях. Метасимпатическая нервная система регулируется как симпатической, так и парасимпатической нервной системой, но не относится к ним и обладает относительной независимостью. Она образует местные рефлекторные дуги, состоящие из афферентного и эфферентного нейронов. Они могут осуществлять нервную регуляцию даже изолированного органа. Этим обеспечивается относительная автономность деятельности внутренних органов (рис. 7.15).

Нейральные стволовые клетки

В эмбриональном мозге очень много стволовых клеток, то время как после рождения их количество постепенно уменьшается. Установлено, что в субвентрикулярной зоне латеральных желудочков взрослого мозга млекопитающих, располагается самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток. Из них возникают прогениторные, делящиеся клетки, образующие популяцию нейробластов, которые мигрируют в обонятельную луковицу и дифференцируются в нейроны. Другая зона нейрогене-

за выявлена в зубчатой извилине гиппокампа, где клетки проли-

ферируют, а их потомки мигрируют и дифференцируются в нейроны и глию зернистого слоя гиппокампа. Интересно, что обучение, обогащённая среда и повышенная двигательная активность стимулируют образование новых нейронов зубчатой извилины гиппокампа и улучшают когнитивные функции.

184

Регенерация и пластичность нервной системы

При повреждении отростков нейронов они способны к вос-

становлению (регенерации). Регенерация нервных волокон по-

дробно описана в главе 6. В отличие от нервов, отростки нейронов ЦНС к такой регенерации не способны. При повреждении перикариона нейрон погибает. За исключением обонятельных луковиц и частично гиппокапа, погибшие нейроны во взрослом организме не восстанавливаются, но они обладают высокой способностью к внутриклеточной регенерации. При гибели од-

них нейронов другие, сохранившиеся нейроны, увеличиваются в размерах (гипертрофия), в их цитоплазме возрастает число и интенсивность работы органелл. Ядра таких нейронов становятся крупнее, а число ядрышек в них увеличивается. Возрастает извилистость ядерной оболочки и число в ней пор, ядрышки приближаются к ядерной оболочке и увеличивается число рибонуклеопротеидных гранул (субъединицы рибосом) выходящих в цитоплазму. При этом усиливается аксоток и разрастаются нервные окончания, особенно межнейрональные синапсы. Этим объясняется способность мозга частично восстанавливать свои функции при повреждении, в результате травмы или болезни. При этом функции погибших нейронов берут на себя сохранившиеся соседние нейроны.

Весьма заманчивым для восстановления поврежденных участков головного или спинного мозга является применение стволовых клеток. Среди них наиболее перспективными являются эмбриональные стволовые клетки, которые способны после трансплантации в область повреждения выживать и дифференцироваться в олигодендроциты, астроциты и нейроны. Последние могут образовывать синапсы и функционирующие локальные сети. Однако они быстро погибают и восстановления нарушенных структуры и функции мозга достичь пока не удаётся. Вместе с тем они стимулируют выжившие после повреждения нейроны.

Пластичность нервной системы проявляется и в её морфофункциональной перестройке на протяжении жизни человека, в процессе обучения и при изменении вида его деятельности (например, смена умственного труда физическим). При этом

186

наблюдается гипертрофия интенсивно функционирующих нейронов, их ансамблей и нейронных систем мозга. Одновременно устанавливаются новые и исчёзают старые межнейрональные связи.

Особенности нервной системы у детей

У новорожденного ребёнка нервная система анатомически сходна с нервной системой взрослого, но в гистологическом и функциональном отношениях она незрелая. Причём филогенетически более старые отделы, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, развиты в большей степени, чем филогенетически более молодые, к которым прежде всего относится кора больших полушарий головного мозга.

Гистологическая незрелость нервной системы новорожденных проявляется в незаконченной дифференцировке большинства нейронов. В них мало хроматофильной субстанции, слабо ветвятся дендриты, мало связей с другими нейронами, часть отростков нейронов не имеет миелиновой оболочки, либо она очень тонкая.

Нервы. Структура нервов у новорожденных нечёткая, соединительная ткань вокруг пучков нервных волокон развита сильнее и богаче клетками, а сами пучки нервных волокон тоньше. К трём годам строение нервов приближается к их строению у взрослых.

Спинной мозг. У новорожденных спинной мозг более развит, по сравнению с другими отделами нервной системы, что связано с ранним становлением спинномозговых рефлексов. Поэтому все нейроны и глиоциты хорошо развиты, основная масса проводящих путей сформирована. Миелинизация нервных волокон, образующих филогенетически более молодой, пирамидный путь продолжается и заканчивается только на 3–4-м году жизни. Задержка их развития у слабых, истощённых детей может быть одной из причин спастических параличей.

После рождения густота нейронов спинного мозга постепенно уменьшается вследствие усиленного роста их тел, дендритов и усложнением межнейрональных связей. Нейроглия заканчивает своё формирование к 6 месяцам жизни. Клетки глии сохраняют способность делиться и увеличиваются в количестве до

187

пятнадцатилетнего возраста. Диаметр спинномозгового канала у новорожденных больше, чем у детей более старшего возраста.

Мозжечок. У новорожденных ещё сохраняется наружный зернистый слой – эмбриональный источник развития всех слоёв коры мозжечка. Внутренний зернистый слой в 2–3 раза тоньше, чем у взрослого, его утолщение сопровождается уменьшением толщины наружного зернистого слоя, откуда мигрируют новые нейроны. Наиболее активно процессы роста мозжечка протекают, когда ребёнок учится сидеть и ходить (на 5–12-м месяце жизни). В это время происходит увеличение размеров клеток Пуркинье, их отростков, количества синапсов. Миелинизация волокон мозжечка заканчивается к концу первого полугодия жизни. Окончательное формирование всех структур мозжечка происходит к 7–8 годам.

Головной мозг. Масса головного мозга у новорожденного равна 340–400 г., что составляет 10–12% массы тела, в то время как у взрослого этот показатель равен 2–2,5%. Нейроны в составе коры мелкие, располагаются относительно близко друг к другу и также встречаются в составе белого вещества. Вследствие этого, а также из-за отсутствия миелиновых оболочек у многих нервных волокон, чёткой границы между серым и белым веществом нет.

В постнатальном периоде увеличение размеров головного мозга происходит за счёт роста и миелинизации нервных волокон и увеличения размеров нейронов. Нейроны поверхностных слоёв коры менее зрелые, по сравнению с глубокими слоями. Клетки имеют мало дендритов, слабее развит шипиковый аппарат. Однако уже к полутора годам строение нейронов соответствует взрослому человеку, хотя размеры их остаются меньше. Особенно активно процессы роста и дифференцировки структур головного мозга протекают в первые 5 лет жизни.

Вегетативные ганглии. У новорожденных узлы вегетативной нервной системы состоят в основном из мелких незрелых нейронов, встречаются даже единичные нейробласты. Процесс развития их протекает медленнее, чем в соматической нервной системе и продолжается в течение нескольких лет жизни. При этом парасимпатические нейроны развиваются быстрее, чем симпатические.

188

ГЛАВА 8

СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Это совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие внешних и внутренних раздражителей, преобразование энергии раздражителей в нервные импульсы и их передача в центры головного мозга, где происходит анализ информации и формирование ощущений. Сенсорная система состоит из анализаторов.

Сенсорные системы (анализаторы) – сложные структур-

но-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Они образованы афферентной частью рефлекторных дуг. Анализаторы состоят из трёх частей: периферической, где происходит восприятие раздражения (органы чувств), промежуточной – проводящие пути, и центральной –

специальные зоны коры больших полушарий, где происходит анализ раздражений и формирование ощущений.

Классификация органов чувств (по рецепторным клет-

кам, которые в них находятся):

1.К первому типу относятся орган зрения и орган обоняния. Рецепторные клетки в них – первичночувствующие. Это нейросенсорные клетки, которые являются специализированными нейронами и развиваются из нервной пластинки.

2.Ко второму типу относятся орган слуха и равновесия, и орган вкуса. Рецепторные клетки в них – это специализированные эпителиальные клетки, происходящие из эктодермы - вто-

ричночувствующие, или сенсоэпителиальные клетки.

3.Третий тип не имеет органного строения. Это совокупность разбросанных по организму инкапсулированных и неинкапсулированных рецепторов. Они образованы ветвлениями дендритов чувствительных нейронов, окруженных глиальными клетками, а иногда и соединительнотканными капсулами. Подробно описаны ранее в главе «Нервная ткань», в разделе о рецепторах.

Рецепторные клетки имеют специализированные органеллы: реснички, стереоцилии, микроворсинки, которые содержат фото-, хемоили механорецепторы. Рецепторы воспринимают

189

соответствующие раздражения и меняют свою конформацию, что приводит к открытию или закрытию ионных каналов и возбуждению рецепторных клеток.

Орган обоняния

Является периферической частью обонятельной сенсорной системы. Различают основной орган обоняния, представленный ограниченным участком слизистой оболочки носа – обонятельной областью (в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки), и вомероназальный (якобсонов) орган.

Последний имеет вид парных эпителиальных трубок, расположенных в толще перегородки носа, на границе между хрящом перегородки и сошником. Они замкнуты с одного конца, а открываются в полость носа другим концом. Воспринимает феромоны и связан с половой системой и эмоциональной сферой.

Основной орган обоняния образован обонятельным эпителием. В его состав входят три типа клеток: обонятельные,

поддерживающие и базальные, которые лежат на базальной мембране. Обонятельные нейросенсорные эпителиоциты яв-

ляются нейросенсорными; это хемосенсорные нейроны. На апикальном конце они имеют булавовидное утолщение с ресничками. В них находятся хеморецепторы, которые взаимодействуют с пахучими веществами. При этом меняется проницаемость мембран клеток для ионов и возникает нервный импульс, который передаётся по аксонам этих нейронов в мозг (через продырявленную пластинку решетчатой кости в обонятельных луковицах). У человека насчитыват до 6 млн обонятельных клеток.

Поддерживающие эпителиоциты располагаются в несколько рядов, они поддерживают обонятельные клетки в определённом положении и создают условия для их нормальной деятельности. Базальные эпителиоциты, размножаясь, служат источником образования новых поддерживающих и, возможно, обонятельных клеток (рис. 8.1).

Под обонятельным эпителием в рыхлой соединительной ткани лежат альвеолярно-трубчатые обонятельные железы, выделяющие слизистый секрет, омывающий поверхность обонятельного эпителия. В нём растворяются пахучие вещества для лучшего взаимодействия с хеморецепторами.

190