2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

ётся по Т-трубочкам на всю толщину мышечного волокна и достигает цистерн саркоплазматической сети. Из них выделяются ионы кальция, под действием которых происходит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями и сокращение мышечного волокна. После этого ацетилхолин быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, расположенной в постсинаптической мембране. При отравлении фосфороргани-

ческими соединениями активность ацетилхолинэстеразы подавляется и в синаптической щели накапливается много ацетилхолина, который вызывает перевозбуждение постсинаптической мембраны. Это приводит к судорожным сокращениям мышц, которые сменяются их параличом. При этом человек погибает от паралича межрёберных мышц и остановки дыхания.

Двигательные нервные окончания на клетках гладкомышечной ткани значительно проще. Они представляют собой многочисленные чёткообразные (варикозные) утолщения аксонов мотонейронов вегетативной нервной системы, содержащие пресинаптические пузырьки с ацетилхолином (для парасимпатической нервной системы) или норадреналином (для симпатической нервной системы). Здесь нет ограниченных синаптических образований, содержащих активные зоны, определяющие точные места выхода нейромедиатора. Кроме того, эти утолщения не прилегают к каким-либо специализированным рецептивным участкам постсинаптической клетки. Вместо этого медиатор диффундирует, воздействуя паракринным способом (подобно местным гормонам) сразу на несколько клеток, расположенных вблизи (рис. 6.14).

Аналогичным образом построены и работают секретор-

ные нервные окончания на железистых клетках (нейро-

железистые синапсы) (рис. 6.14). Под действием нервного импульса происходит выброс ацетилхолина или норадреналина, деполяризация цитолеммы секреторных клеток, выход ионов кальция из их внутриклеточных депо. Са++ связывается с белком кальмодулином; этот комплекс вызывает полимеризацию микротрубочек и взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов. Это способствует продвижению секреторных гранул к цитолемме, слиянию их мембран и последующему выделению секрета из клетки.

142

канной капсулой, то их называют инкапсулированными рецеп-

торами, а не имеющие такой капсулы – неинкапсулированны-

ми рецепторами (нервными окончаниями) (рис. 6.15).

Рисунок 6.15 – Рецепторные нервные окончания

А– Свободные нервные окончания в эпидермисе кожи.

Б– Тельце Мейснера в сосочковом слое дермы кожи.

В– Тельце Фатер-Пачини. 1 – дендрит чувствительного нейрона; 2 – нейролеммоциты; 3 – внутренняя луковица;

4 – соединительнотканная капсула (по Р.В. Крстичу с изменениями)

Свободные нервные окончания характерны для эпителия. Нервное волокно, подходя к эпителиальному пласту, теряет миелиновую оболочку, а осевой цилиндр распадается на мельчайшие веточки, которые проходят между эпителиальными клетками (рис. 6.15А). Они воспринимают температурные, механические и болевые сигналы.

Такие же сигналы воспринимают и несвободные нервные окончания характерные для соединительной ткани. Примером инкапсулированных чувствительных телец могут служить пла-

стинчатые тельца Фатер-Пачини (барорецепторы). В центре такого тельца расположена внутренняя луковица, состоящая из глиальных, шванновских клеток, внутрь которой входят ветвления осевого цилиндра дендрита, которые передают возбуждение от глиальных клеток, воспринимающих давление, к телам чувствительных нейронов. Соединительнотканная капсула образо-

144

вана несколькими слоями фибробластов и спирально ориентированными коллагеновыми волокнами. Между слоями капсулы находится жидкость, которая передаёт давление от капсулы на внутреннюю луковицу (рис. 6.15В, 16).

Рисунок 6.16 – Ультрамикроскопичсское строение инкапсулированных нервных окончаний

А – пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 – слоистая капсула; 2 – внутренняя луковица; 3 – дендрит чувствительной нервной клетки; 4 – спиральные коллагеновые волокна; 5 – фиброциты; 6 – вторичночувствующие клетки с ресничками; 7 – синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной

клетки (по А.А. Отелину, В.Р. Машанскому, А.С. Миркину).

Б– осязательное тельце Мейсснера: 1 – капсула; 2 – специальные клетки; 3 – нервные терминали; 4 – миелиновое нервное волокно; 5 – опорные (поддерживающие) фибриллы; 6 – эпидермис

(по Р. Кристичу; по Ю.И. Афанасьеву и др.)

Другим примером инкапсулированных рецепторов являются осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочках дермы кожи. Внутри них расположен изгибающийся осевой цилиндр, окружённый видоизменёнными нейролеммоцитами, тактильными клетками, а вокруг – тонкая, однослойная соединительнотканная капсула. Коллагеновые волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу – с базальной мембраной эпидермиса так, что любое смещение эпидермиса передаёт-

145

ся на осязательные клетки, возбуждение с которых снимается ветвлениями осевого цилиндра (рис. 6.15Б).

К рецепторам скелетных мышц относятся мышечные веретёна, воспринимающие изменения длины мышечных волокон. Веретено состоит из 10–12 специализированных, тонких и коротких мышечных волокон (интрафузальные волокна), заключённых в растяжимую соединительнотканную капсулу. На них заканчиваются афферентные нервные волокна (дендриты рецепторных нейронов), которые воспринимают изменение длины интрафузальных волокон при сокращении и расслаблении, а также скорость этих изменений и передают сигналы в ЦНС (рис. 6.17).

Рисунок 6.17 – Строение нервно-мышечного веретена (схема):

А – моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по А.Н. Студитскому), Б – спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Р. Кристичу с изменением): 1 – нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон, 2 – моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 – соединительнотканная капсула; 4 – ядерная сумка; 5 – чувствительные кольцеспиральные нервные оконча-

ния вокруг ядерных сумок; 6 – скелетные мышечные волокна; 7 – нерв (по Ю.И. Афанасьеву и др.)

146

Сухожильные веретёна (сенсорный сухожильный орган) располагаются в местах соединения мышцы с сухожилием. Здесь несколько коллагеновых пучков сухожилия окружены соединительнотканной капсулой. К ним подходят ветвления нервного волокна, которые воспринимают степень натяжения сухожилия, сигнализируя об этом в ЦНС, что возбуждает тормозные нейроны спинного мозга, предотвращая перерастяжение мышцы.

Кроме того, к инкапсулированным рецепторам относят колбы Краузе, генитальные тельца Догеля, тельца Руффини.

Рефлекторные дуги

Нервная ткань и нервная система функционирует по рефлекторному принципу. Морфологическим субстратом её работы являются рефлекторные дуги. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных между собой синапсами и обеспечивающую проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффектора в рабочем органе (рис. 6.18).

Рисунок 6.18 – Схематическое изображение соматической рефлекторной дуги

147

Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. Сложная рефлекторная дуга включает ещё и вставочные нейроны. Рефлекторные дуги в ЦНС обычно содержат несколько вставочных нейронов.

В рефлекторной дуге возбуждение передается только в одном направлении: от рецептора по дендриту чувствительного нейрона к его перекариону, затем по его аксону через межнейрональный синапс к дендриту и телу вставочного нейрона, оттуда по аксону вставочного нейрона через синапс к дендриту эффекторного (двигательного или секреторного) нейрона, через его перикарион и аксон к эффектору в рабочем органе (мышца или железа).

На рисунке 6.18 показано, как возбуждение из кожи проходит через чувствительные нейроны спинальных ганглиев, вставочные нейроны спинного мозга на двигательные нейроны его передних рогов, иннервирующих скелетную мышцу (по

L.C. Jungueira et al).

Основные положения нейронной теории

Основные положения нейронной теории были сформулированы в начале ХХ века К. Гольджи, С. Рамон-и-Кахалем, русским учёным Б.И. Лаврентьевым. Они сводятся к следующему:

1.Струкурно-функциональной единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон.

2.Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов – специфических межклеточных контактов.

3.Совокупность нейронов образуют рефлекторные дуги – основной субстрат нервной деятельности.

4.Возбуждение в рефлекторных дугах передаётся только в одном направлении.

Развитие нервной ткани (нейрогистогенез)

В эмбриогенезе нервная ткань развивается из нервной трубки, нервного гребня (ганглиозных пластинок) и нейроген-

ных плакод. Нервная трубка образуется в результате смыкания краёв нервного желобка. Нервный гребень расположен между нервной трубкой и эктодермой. Он образуется в результате вы-

148

селения клеток из утолщенных краев нервного желобка – нервных валиков. Плакоды представляют собой утолщения эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша (рис. 6.14). Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты – глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня образуются нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев. Из плакод образуются рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слухового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из промоноцитов красного костного мозга.

У эмбриона человека на 18-е сутки из дорсальной эктодер-

мы дифференцируется нервная пластинка, затем нервный же-

лобок, края которого образуют нервные валики. На 21-е сутки края этих валиков начинают смыкаться и образуется нервная трубка (рис. 6.19). Считают, что клетки дорсальной эктодермы детерминированы для превращения в нервную ткань. Кроме того, нейрализация дорсальной эктодеры происходит в результате индуцирующего влияния подлежащей хорды и мезодермы.

Нервная трубка состоит из трёх концентрических слоёв:

внутренний – вентрикулярный, средний – мантийный и

наружный – краевая вуаль. В центре нервной трубки находится полость. В вентрикулярном слое размножаются матричные клетки, затем они мигрируют в мантийный слой, где превращаются в предшественники нейронов – нейробласты и предшественники макроглии – спонгиобласты (рис. 6.20).

Вентрикулярный слой состоит из делящихся матричных клеток цилиндрической формы. Перед делением ядро мигрирует

вбазальную часть клетки, обращённую к центральному каналу. После деления дочерняя клетка удлиняется, а её ядро мигрирует

вапикальную часть клетки, на границу с мантийным слоем, где происходит редупликация ДНК. Перед следующим делением ядро клетки вновь перемещается к внутренней пограничной мембране, а тело клетки укорачивается. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 часов (рис. 6.20Б).

Поскольку количество нейронов у новорожденного около 1 трил., подсчитано, что на протяжении эмбриогенеза каждую минуту образуется несколько миллионов новых клеток.

149