2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

образуют среднюю оболочку. Путем сужения или расширения артериол гладкие миоциты регулируют приток крови к органам, что является основной функцией этих сосудов. Изменение просвета артериол может происходить как под влиянием гормональных веществ, воздействующих на эндотелий, так и с помощью симпатических и парасимпатических нервов, образующих синапсы с миоцитами. Тонкая наружная оболочка артериол соединяется с окружающей соединительной тканью.

Капилляры – самые мелкие сосуды диаметром от 4,5 до 30 мкм. Диаметр капилляров варьирует в связи с органными особенностями и функциональным состоянием сосудистой системы: 4,5–7 мкм – в мышцах, легких; 8–11 мкм – в коже, слизистых оболочках; 20–30 мкм – в кроветворных, эндокринных органах (синусоидные). Стенка капилляров истончается так, что в ней можно выделить только три слоя клеток. Внутренний слой представлен эндотелиоцитами – пластом полигональных клеток с извилистыми границами, часто соединенных плотными и щелевидными контактами. С помощью этих клеток происходит транспорт различных веществ и метаболитов, вследствие чего в их цитоплазме обнаруживается много пиноцитозных пузырьков и кавеол. Поверхность эндотелиоцитов, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеинов. С этим слоем связывают атромбогенную и барьерную функции эндотелия. Здесь важно, чтобы эндотелиоциты образовывали неповрежденную, гладкую поверхность, так как при повреждении они, наоборот, запускают процесс свертывания крови. Образование новых сосудов тоже происходит с участием эндотелия. Средний слой представлен перицитами – особыми отростчатыми клетками, расположенными в расщеплениях базальной мембраны и имеющими соединения с эндотелиоцитами. Они способны уменьшать просвет капилляра. Наружный слой образован адвентициальными клетками и основным веществом с тонкими коллагеновыми волокнами. Адвентициальные клетки являются малодифференцированными клетками, камбиальными предшественниками фибробластов, адипоцитов и других.

По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяются на три типа (рис. 9.2). Первый тип – соматиче-

221

ский, или нефенестрированный, к которому относятся капил-

ляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной. Они наиболее распространены в организме и встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС и других органах. Второй тип – висцеральные, или фенестрированные

капилляры, характеризуются порами в эндотелиоцитах, затянутых диафрагмой (фенестрами), и непрерывной базальной мембраной. Встречаются в почках (для фильтрации крови и образования мочи), слизистой оболочке кишечника (для всасывания пищевых веществ), эндокринных железах (для транспорта гормонов) и других органах. Третий тип – капилляры перфорированного типа со сквозными порами как в эндотелии, так и в базальной мембране. Наличие пор способствует проникновению не только макромолекул веществ, но и целых клеток. Они характерны для синусоидных капилляров печени, органов кроветворения – костного мозга, селезенки.

Рисунок 9.2 – Типы капилляров (схема по Ю.И. Афанасьеву):

I – Гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной; II – Гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III – Гемокапилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной;

1 – эндотелиоцит; 2 – базальная мембрана; 3 – фенестры; 4 – щели (поры); 5 – перицит; 6 – адвентициальная клетка; 7 – контакт эндотелиоцита и перицита; 8 – нервное окончание

222

Тонкие стенки, медленный кровоток и низкое кровяное давление в капиллярах способствуют процессам транскапиллярного обмена веществ (между кровью и окружающими тканями). Стенки капилляра находятся в тесной функциональной и морфологической связи с окружающей соединительной тканью. Увеличение активности гиалуронидазы, расщепляющей гиалуроновую кислоту базальной мембраны и основного вещества соединительной ткани, приводит к увеличению проницаемости капилляров. Она изменяется также при сдвиге в крови концентрации солей кальция, попадании протеолитических ферментов и других ситуациях.

Капилляры переходят в посткапиллярные венулы (диаметр – до 30 мкм), имеющие такое же строение, как капилляр, но с большим количеством перицитов, затем собирательные (диаметр 30–50 мкм) и мышечные венулы (диаметр 50–100 мкм). В последних имеются все три оболочки. Отдельные гладкие миоциты появляются в средней оболочке уже в собирательных венулах, а в мышечных венулах образуют один-два слоя и окружены сравнительно хорошо развитой наружной оболочкой. Венулы вместе с лимфатическими капиллярами выполняют дренажную функцию, удаляя продукты метаболизма тканей. Гемодинамические условия и растяжимость их стенки создают усло-

вия для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА), или шунты,

соединяют артериолы с венулами, минуя капилляры. Это позволяет значительно увеличить объем и скорость кровотока, обогатить венозную кровь кислородом. Такие АВА называют истинными, или типичными. По строению их делят на простые и сложные. В простых АВА регуляция кровотока осуществляется гладкими миоцитами средней оболочки артериолы. В сложных АВА имеется специальный сократительный аппарат двух видов: первый образуется за счет продольно расположенных миоцитов подэндотелиального слоя, что приводит к выпячиванию стенки в виде подушки и закрытию анастомоза (АВА типа замыкающих артериол); второй формируется эпителиодными клетками, которые заменяют мышечные клетки средней оболочки и похожи на эпителиальные; они способны набухать и закрывать просвет ана-

стомоза (АВА эпителиоидного типа).

223

Есть также атипичные анастомозы (полушунты), пред-

ставляющие соединения артериол и венул через короткий широкий (диаметр до 30 мкм) капилляр, по которому течет смешанная кровь.

Вены

Вены осуществляют отток крови от органов. Низкое давление и медленный кровоток определяют слабое развитие эластических элементов легко спадающейся сравнительно тонкой растяжимой стенки. Наличие же мышечных элементов в основном связано с гемодинамическими условиями расположения вен в верхней или нижней части тела. По степени развития мышечных элементов они делятся на безмышечные и мышечные. Вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

Общий план строения стенки вены сходен с артерией, но существенно отличается в различных венах. Безмышечные вены, или вены волокнистого типа характеризуются отсутствием средней оболочки. Они располагаются в мозговых оболочках, костях, селезенке, сетчатке глаза, плаценте. Стенка вен прочно срастается с плотными элементами этих органов, поэтому отток совершается легко. Она представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, и тонким пластом рыхлой соединительной ткани снаружи.

Вены со слабым развитием мышечных элементов располагаются в голове и верхней части тела. Кровь в этих сосудах движется в значительной степени пассивно в силу собственной тяжести. В их стенке подэндотелиальный слой развит слабо. В средней оболочке имеется небольшое количество гладких миоцитов, лежащих группами, в адвентиции – самой толстой оболочке – в рыхлой соединительной ткани встречаются единичные продольно расположенные гладкие миоциты.

Вены со средним развитием мышечных элементов (плечевая вена) характеризуются наличием единичных продольно ориентированных гладких миоцитов в подэндотелиальном слое и адвентиции и пучков спирально лежащих гладких миоцитов с прослойками соединительной ткани в средней оболочке. Складки внутренней оболочки формируют клапаны. Внутренняя и

224

наружная эластические мембраны отсутствуют. Средняя оболочка значительно тоньше аналогичной по сравнению с артериями такого же диаметра, а наружная в 2–3 раза толще (рис. 9.3).

Рисунок 9.3 – Вена мышечного типа:

1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – эндотелиальные клетки; 4 – гладкомышечные клетки;

5 – сосуды сосудов; 6 – наружная оболочка

Вены с сильным развитием мышечных элементов – это крупные вены нижних отделов тела (бедренные, подвздошные, нижняя полая вена). В них кровь течёт к сердцу против силы тяжести. Поэтому количество гладкомышечных элементов у них во всех трех оболочках наиболее значительно. Во внутренней (в подэндотелиальном слое) и наружной оболочках крупные пучки гладких миоцитов располагаются продольно, а в средней – спирально. Внутренняя оболочка формирует многочисленные клапаны, которые препятствуют обратному току крови и способствуют продвижению крови при сокращении мышц (нижняя полая вена отличается тем, что клапаны в ней отсутствуют). Толщина наружной оболочки в венах значительно превышает толщину внутренней и средней вместе взятых (рис. 9.3).

Подводя итог, можно выделить следующие отличия строения стенки мышечных вен от артерий:

1.Общая толщина стенки вены меньше, чем одноименной артерии.

2.Средняя оболочка вены тоньше, чем артерии. Представлена пучками миоцитов, не образующих сплошных пластов.

225

3.В венах с развитыми мышечными элементами последние имеются во всех трех оболочках. Причем во внутренней и наружной оболочках гладкие миоциты лежат продольно, а в средней – спирально.

4.В венах не развит эластический каркас. Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо или отсутствует, наружная чаще не определяется.

5.Наружная оболочка в венах толще внутренней и средней оболочек в несколько раз и является самой выраженной, в то время как в артериях самая выраженная средняя оболочка.

6.Вены нижней половины туловища имеют клапаны, препятствующие обратному току крови.

7.В венах сосуды сосудов достигают внутренней оболочки, осуществляя питание всей стенки, а в артериях внутренняя оболочка получает питание из протекающей в ее просвете крови.

Лимфатические сосуды обеспечивают отток тканевой жидкости, поступающей под влиянием осмотического и гидростатического давлений из тканей. Различают капилляры, ин-

тра- и экстраорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы – грудной проток и правый лимфатический проток.

Лимфокапилляры во многом отличаются от кровеносных: они начинаются слепо и имеют намного больший диаметр; их стенка образована эндотелиальными клетками, которые в 3-4 раза крупнее, но в 2–3 раза тоньше таковых в кровеносных капиллярах; между эндотелиоцитами располагаются множественные фенестры; микроворсинки на поверхности эндотелиоцитов обращены не в просвет, а в строму соединительной ткани для всасывания тканевой жидкости (их основная функция); базальная мембрана и перициты отсутствуют; эндотелиоциты капилляра связаны с прилежащей соединительной тканью стропными, или фиксирующими филаментами.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. Их строение в целом сходно с венами, так как условия гемодинамики в них сходны. Различают лимфатические сосуды безмышечного и мышечного типа. В интраорганных сосудах малого диаметра стенка состоит

226

только из внутренней и наружной оболочек. В сосудах среднего и крупного калибра внутренняя оболочка формирует клапаны.

Средняя оболочка слабо развита в сосудах верхней половины тела и хорошо – в нижней половине. В крупных лимфатических сосудах есть эластические мембраны.

Сердце

Это мышечный орган, благодаря ритмическому сокращению которого обеспечивается циркуляция крови в сосудистой системе. В состав стенки сердца входят три оболочки: внутрен-

няя – эндокард, средняя – миокард, наружная – эпикард.

Внутренняя оболочка формируется из мезенхимных трубочек, которые сливаются, образуя эндокард. Из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома формируется миокард и эпикард.

Эндокард выстилает камеры сердца. Внутренним его слоем служит эндотелий, лежащий на базальной мембране (рис. 9.4). Хорошо развитый подэндотелиальный слой образован рыхлой соединительной тканью, богатой малодифференцированными клетками. Еще глубже залегает мышечноэластический слой, образованный гладкими миоцитами и эластическими волокнами. Субэндокардиальный слой представляет соединительнотканную основу, связывающую эндокард с миокардом. Только он содержит кровеносные сосуды. Остальные слои эндокарда питаются диффузно из крови камер сердца. Клапаны сердца (предсердно-желудочковые и аортальные) представляют собой складки эндокарда с плотной соединительнотканной основой, покрытой эндотелием и подлежащим субэндотелиальным слоем. Основания клапанов прикрепляются к

фиброзным кольцам.

Миокард – самая мощная оболочка сердца. Представлена поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые в отличие от скелетных, образованы клетками – кардиомиоцитами, а не симпластами (рис. 9.4). В прослойках соединительной ткани между ними располагаются сосуды и нервы, обеспечивающие трофику миокарда. Кардиомиоциты разделяют на типичные (сократительные), атипичные (проводящие) и секреторные.

227

дрии располагаются цепочками между миофибриллами, обеспечивая их энергией для сокращения, которую они получают путем аэробного окисления жирных кислот, кетоновых тел, лактата и глюкозы.

Миофибриллы – специальные органеллы, обеспечивающие сокращение; находятся на периферии саркоплазмы. Они имеют такую же организацию, как и в скелетной мышечной ткани. Кроме того, в кардиомиоцитах много включений липидов и миоглобина, гранул гликогена относительно мало. С возрастом накапливается пигмент старения – липофусцин (продукт неполного переваривания веществ в лизосомах).

Области контакта между концами смежных кардиомиоцитов, образованные их плазмолеммами, получили название вставочных дисков. Их наличие наряду с другими признаками позволяет отличить сердечную мышцу от скелетной. На протяжении вставочных дисков под электронным микроскопом различают ряд соединительных комплексов: десмосомы – контакты, обеспечивающие более прочное сцепление клеток; интердигитации – пальцевидные впячивания клеток друг в друга; нексусы – коммуникационные соединения.

Отсутствие митозов и клеток-предшественников приводит к тому, что погибающие кардиомиоциты не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью. При повышении нагрузки на сердце наблюдается гипертрофия (т. е. увеличение объема) миокарда за счет утолщения кардиомиоцитов. Ядра их становятся полиплоидными. В саркоплазме возрастает содержание специальных и общих органелл. Кардиомиоциты предсердий имеют отросчатую форму и хуже приспособлены для сократительной деятельности. Кроме того, среди предсердных кардиомиоцитов есть секреторные, способные вырабатывать белковые гормоны – гликопротеин с противосвертывающим действием и натрийуретический фактор, снижающий артериальное давление, усиливая выведения Na+ и воды почками.

Проводящие (атипичные) сердечные миоциты образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения миогенных импульсов к сократительным миоцитам. Она обеспечивает постоянную частоту и координацию работу предсер-

229

дий и желудочков. В состав проводящей системы входят синус-

но-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсерд- но-желудочковый пучок и их разветвления. В них находятся три типа атипичных кардиомиоцитов. Клетки первого типа – воз-

буждающие кардиомиоциты, или пейсмекерные клетки (P-

клетки) – светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием миофибрилл и крупными ядрами. Встречаются в синуснопредсердном узле и служат главным генератором самопроизвольных электрических импульсов, обеспечивающих ритмические сокращения сердца. Переходные клетки – по строению и топографии занимают промежуточное положение между Р- клетками и сократительными кардиомиоцитами. Встречаются преимущественно в атрио-вентрикулярном узле. Клетки пучка проводящей системы и его ножек (волокон Пуркинье) – обра-

зуют связь между переходными клетками и типичными, сократительными кардиомиоцитами миокарда. Располагаются пучками под эндокардом и проникают в толщу миокарда. Это крупные, светлые клетки овальной формы. Они содержат мало миофибрилл, причем ориентированных в различных направлениях. Поперечная исчерченность и Т-трубочки отсутствуют, вставочные диски не выражены. Имеют много гранул гликогена и ферментов анаэробного гликолиза, расщепляющих гликоген до лактата.

Эпикард образован соединительной тканью с послойным расположением волокон (субэпикардиальная основа). С внутренней стороны он срастается с миокардом, а с наружной покрыт мезотелием и обращен к мезотелию перикарда. Щелевидная полость между ними заполнена жидкостью, что обеспечивает скольжение листков плевры при сокращении сердца. Перикард также имеет соединительнотканную основу.

230