2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_
.pdfТранспорт веществ по отросткам нейронов
Отростки нейронов служат не только для проведения нервных импульсов (по плазмолемме), но и для транспорта веществ, пузырьков и органелл (по цитоплазме). Различают прямой, антероградный транспорт (от тела нейрона в отростки) и в обратном направлении (ретроградный транспорт). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и дендритах. Прямой аксональный транспорт (аксоток) бывает медленный (1–5 мм в сутки) и быстрый (до 1 м/сутки), ретроградный транспорт по аксонам осуществляется со скоростью 100–200 мм/сутки. Скорость прямого транспорта по дендритам составляет 75 мм/сутки (рис. 6.4).
Антероградная быстрая система транспортирует к нерв-
ным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.
Быстрый транспорт пузырьков и гранул идёт по нейротрубочкам, с которыми связаны транспортные белки – кинезин (осуществляет прямой транспорт) и динеин (обратный транспорт) – и обеспечивается АТФ и ионами Са. Каждая нейротрубочка содержит несколько путей, по которым движутся разные частички, пузырьки в одном или противоположных направлениях.
Медленный аксоток – это процесс транспорта белков и других веществ для обновления аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации (рис. 6.4).
Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.
Ретроградный транспорт может быть и вреден. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему, вызывая её поражения.
121
Нейроглия
Нейроглия – совокупность глиальных клеток (глиоцитов), выполняющих в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Глиоциты поддерживают постоянство среды вокруг нейронов. Глиоциты делятся на две группы: макроглия и микроглия. Клетки макроглии бывают трёх типов: эпендимоциты,
астроциты и олигодендроциты (рис. 6.5).
Рисунок 6.5. Схема глиоцитов различных видов:
1 – Эпендимоциты; 2 – Протоплазматические астроциты; 3 – Волокнистые астроциты; 4 – Олигодендроциты; 5 – Микроглия
(по Т.Н. Радостиной)
Эпендимоциты. Выстилают канал и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают призматические клетки однослойного эпителия. На апикальных полюсах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апикальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с ликвором разносятся по всему мозгу. От базальных концов некоторых клеток (танициты III желудочка) отходят отростки, которые идут к капиллярам срединного возвышения гипоталамуса
122
и передают им информацию о составе ликвора. Отростки других эпиндимоцитов могут идти через весь мозг и образуют на его поверхности глиальную мембрану.
В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпендимоцитами, участвующими в образовании ликвора. Их называют сосудистыми эпите-
лиоцитами.
Астроциты. Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).
Олигодендроциты. Имеют мало отростков. Окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, окружающие тела нейронов, называются сателлитными или мантийными глиоцитами. Олигодендроциты образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют нейролеммоцитами (шваннов-
скими клетками).
Микроглиоциты (глиальные макрофаги) образуются из моноцитов крови и промоноцитов костного мозга. Покоящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают разрушенные нервные и глиальные клетки, очищая нервную ткань.
123
Нервные волокна
Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (шванновскими клетками). Нервные волокна бывают миелиновые и безмиелиновые (рис. 6.6).
Рисунок 6.6 – Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях:
А, а – миелиновое волокно; Б, б – безмиелиновое волокно:
1 – осевые цилиндры; 2 – миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина; 5 – ядро нейролеммоцита; 6 – узловой перехват; 7 – микротрубочки; 8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрии; 10 – мезаксон; 11 – базальная мембрана (по Т.Н. Радостиной)
124
Миелиновые нервные волокна толще безмиелиновых (2–
20 мкм). В них лежит только по одному осевому цилиндру. В процессе образования миелинового волокна осевой цилиндр погружается в леммоциты, прогибая их цитолемму, оставаясь подвешенным на их сдвоенной цитолемме, мезаксоне. Затем последний удлиняется и наматывается вокруг осевого цилиндра, образуя концентрические слои миелина (рис. 6.7). При этом цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются на периферию. Поскольку миелин представляет собой моток мембран шванновских клеток содержащих много липидов, на гистологических препаратах он хорошо импрегнируется осмиевой кислотой. Остатки цитоплазмы леммоцитов сохраняются между витками мезаксона, образуя насечки миелина. Они не окрашиваются осмиевой кислотой и поэтому видны на фоне миелина в виде косых светлых полос (рис. 6.6).
Рисунок 6.7 – Четыре стадии образования миелина
в периферическом нервном волокне (по L.C. Junguera et al.)
125
Поскольку в процессе образования миелиновой оболочки осевой цилиндр и леммоциты продолжают расти, то каждый последующий, наружный виток мезаксона шире предыдущего. Участки волокна, не покрытые миелином, называются узловыми перехватами Ранвье. Они находятся на границе между двумя соседними леммоцитами. Соответственно, участок волокна, образованный одной глиальной клеткой, именуется межузловым сегментом. Снаружи всё волокно, включая узловые перехваты, покрыто базальной мембраной (рис. 6.6). По миелиновым волокнам нервный импульс передается с большой скоростью, до 120 м/сек.
Некоторые токсические вещества, например алкоголь в больших дозах, могут повреждать не только нервные клетки, но и глиальные оболочки вокруг отростков (рис. 6.8).
Рисунок 6.8 – Повреждение миелиновых нервных волокон коры мозга крысы под действием алкоголя.
Волокно справа повреждено сильнее: миелиновая оболочка расслаивается, ас – осевой цилиндр деформируется.
Увеличение х 9800
Безмиелиновые нервные волокна тоньше миелиновых их называют волокнами кабельного типа, поскольку они состоят из тяжа леммоцитов, в которые погружены несколько, до 20, осевых цилиндров. Каждый из них как бы подвешен в цитоплазме леммоцитов на сдвоенной мембране (мезаксоне), как на бры-
126
жейке (рис. 6.6). Такие волокна чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Нервный импульс по ним проводится медленно (1–2 м/сек).
По морфо-функциональной классификации нервных волокон, учитывающей их толщину и скорость распространения нервных импульсов, различают:
1.Волокна типа А – толстые, миелиновые, с редкими узловыми перехватами, проводящие нервные импульсы с высокой скоростью (15–120 м/сек).
2.Типа В – средние, миелиновые, меньшего диаметра, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5–15 м/сек.).
3.Типа С – тонкие, безмиелиновые, проводящие импульсы медленно (0,5–2,5 м/сек.).
Регенерация нейронов и нервных волокон
Нейроны взрослых человека и животных не способны к делению, клеточной регенерации. Однако у них хорошо развита внутриклеточная регенерация: обновление макромолекул и органелл. При гибели одних нейронов, сохранившиеся нейроны гипертрофируются и берут на себя функции погибших. Возможно также восстановление повреждённых отростков нейронов и, соответственно, регенерация периферических нервов.
После перерезки нервного волокна наступает дегенера-
ция осевого цилиндра дистальней места повреждения. Микроглия фагоцитирует продукты распада, очищают место провреждения, затем шванновские клетки размножаются и образуют тяжи – ленты Бюнгнера. Сразу после повреждения происходит набухание тела нейрона и хроматолиз (растворение хроматофильного вещества). Затем активируется обмен веществ, особенно биосинтез белка и перикарион гипертрофируется (увеличивается в размерах). На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы – колба роста (как в эмбриогенезе). Осевой цилиндр растёт по дорожке из швванновских клеток со скоростью 2–4 мм в сутки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. После этого вокруг новообразованного осевого цилиндра шванновские клетки образуют ми-
127
елиновую оболочку, а в рабочем органе вновь формируется (восстанавливается) нервное окончание.
Эти процессы завершаются в течение нескольких месяцев от момента повреждения. Однако если возникает препятствие на пути роста осевых цилиндров, они начинают расти беспорядочно и образуют клубок, называемый ампутационной невромой. При её раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например, как в боль в удалённой конечности (фантомные боли) (рис. 6.9).
Рисунок 6.10 – Регенерация нервного волокна после перерезки
(по О.Д. Мядельцу)
128
Нервные окончания
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. По функции они делятся на эффекторные, рецепторные и межнейрональ-
ные синапсы.
Нервный импульс в организме человека обычно передаётся с одной нервной клетки на другую или с нейрона на рабочий орган с помощью нейромедиатора, химического посредника. Медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами другого нейрона или клетками рабочего органа, и через целый каскад вторичных внутриклеточных посредников и биохимических реакций меняет функцию рабочего органа или другого нейрона.
Межнейрональные синапсы
Это межклеточные коммуникационные соединения между нейронами. По их расположению различают аксосоматические синапсы (когда аксоны одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона), аксодендритические (аксоны одного нейрона оканчиваются на дендритах другого нейрона) и аксоаксональные (аксоны одного нейрона заканчиваются на аксонах другого нейрона, обычно тормозя функцию последнего) (рис. 6.10А). Аксодендритические синапсы особенно многочисленны и расположены в области особых выпячиваний дендритов – дендритных шипиков. Во многих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3–4 уплощённых цистерн, разделённых участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые быстро разрушаются и образуются в других участках при изменении межнейрональных связей. Синапсы состоят из пресинаптической и постси-
наптической частей, с синаптической щешлью между ними.
Пресинаптическая часть синапса образована колбовид-
ным расширением аксона с пресинаптической мембраной и содержит синаптические пузырьки с медиаторами. Постсинап-
тическая часть синапса образована прилежащим участком нейрона. Она включает в себя участок постсинаптической мембраны нейрона, где находятся специфические рецепторы, с которыми взаимодействуют медиаторы. К постсинаптической
129
части относят и прилежащую часть цитоплазмы нейрона, в которой могут располагаться специфические ультраструктуры (например, шипиковый аппарат в аксодендритическом синапсе). Между пре- и постсинаптическими мембранами находится си-
наптическая щель шириной 20–30 нм (рис. 6.10 Б, Г).
Рисунок 6.10 – Строение синапсов (А-В):
А – схема цитотопографии синапсов; Б – схема строения синапсов: а – тормозного типа, б – возбудительного типа, в – электрического (безпузырькового) типа; В – схема строения синаптических пузырьков:
а– холинергических (светлых); б – адренергических, в – пуринергических;
г– пептидергических (по Л.Д.Маркиной); 1 – аксосоматический синапс;
2 – аксодендритические синапсы; 3 - аксоаксональный синапс; 4 – дендриты; 5 – дендритный шипик; 6 – аксон; 7 – синаптические
пузырьки; 8 – пресинаптическая мембрана; 9 – постсинаптическая мембрана; 10 – синаптическая щель; 11 – постсинаптические уплотнения
130