2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

нервными волокнами. Боковые дендриты связываются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны образуют ассоциативные волокна, которые идут в соседние участки коры и там образуют синапсы.

Рисунок 7.6 – Кора больших полушарий головного мозга человека:

А, Б – Расположение клеток (цитоархитектоника).

В– Расположение миелиновых волокон (миелоархитектоника).

1– молекулярный слой; 2 – наружный зернистый слой; 3 – пирамидный слой; 4 – внутренний зернистый слой; 5 – ганглионарный слой; 6 – слой полиморфных клеток; 7,8 – наружная и внутренняя

полоски Байарже (по Ю.И. Афанасьеву)

3.Наружный пирамидный слой. Он образован пирамид-

ными нейронами средней величины. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – через белое вещество в соседние участки коры.

171

4.Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёзд-

чатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонтальных волокон.

5.Внутренний пирамидный (ганглионарный) слой. Он образован крупными пирамидными нейронами. Они особенно крупные в моторной коре (прецентральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и называются гигантскими клетками Беца. Их апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны образуют проекционные эфферентные волокна (идут в продолговатый и спинной мозг), которые участвуют в координации движений.

6.Мультиформный слой (слой полиморфных клеток).

Состоит из нейронов различной формы (в основном из веретеновидных). Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны образуют эфферентные пути к зрительным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, расположение нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными. Однако по направлению передачи нервного импульса нейроны 1, 2 и 4-го слоёв можно условно назвать афферентными (сенсорными), поскольку они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5 и 6-го слоёв – эфферентными (моторными), поскольку по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга.

Специфическую пространственную организацию нейронов называют цитоархитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои – хорошо. Такой тип коры называется гранулярным. В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пирамидные хорошо. Это агранулярный тип коры.

172

Специфическую пространственную организацию нервных волокон называют миелоархитектоникой. Это определённая. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон (рис. 7.6). По аналогии с нейронами, среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связывающие кору с ядрами низших отделов мозга. Кроме того, все волокна делятся на афферентные, приносящие информацию в кору и эфферентные, выносящие информацию из коры.

Модульный принцип организации коры головного мозга

Функционально-структурной единицей коры мозга является модуль - корковая колонка диаметром около 300 мкм, проходящая через все слои коры. В модуле различают три основных отдела: 1. Вход – образован таламокортикальными и кортикокортикальными нервными волокнами, несущими информацию из зрительных бугров или других отделов коры. Эти волокна лежат в центре колонки (их около ста) и заканчиваются на нейронах 2 и 4-го слоев. 2. Зона обработки информации – си-

стема связанных друг с другом пирамидных и непирамидных нейронов. 3. Выход – аксоны пирамидных нейронов, по которым нервные импульсы выходят из колонки (рис. 7.7).

Модуль – это элементарная единица переработки информации. Всего в коре мозга человека их около 3 млн. При обучении человека могут образовываться временные, функциональные модули.

Развитие коры в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малодифференцированные делящиеся клетки. Часть этих клеток перестает делиться и мигрируют в формирующуюся кору вдоль вертикально ориентированных отростков эмбриональных глиоцитов. Там они дифференцируются и превращаются в зрелые нейроны. Вначале образуются наиболее поверхностный (I) и наиболее глубокий (VI) слои коры. Затем между ними встраиваются последовательно в направлении изнутри кнаружи нейроны

173

V, IV, III и II слоев. При этом нейроны выстраиваются вдоль отростков радиальной глии в виде колонок. Эти онтогенетические колонки в дальнейшем служат основой для формирования колонок, как функционально-структурных единиц коры (рис. 7.8).

Рисунок 7.7 – Модуль (колонка) коры полушарий большого мозга

Слои коры обозначены римскими цифрами:

ККАВ – кортико-кортикальное афферентное волокно, ТКАВ – таламокортикальное афферентное волокно, АЭВ – ассоциативное эфферентное волокно, ПЭВ – проекционное эфферентное волокно. Типы нейронов: ПК – пирамидная клетка, ШЗК – шипиковая звездчатая клетка, ГКК – горизонтальная клетка Кахаля, ААК – аксо-аксонная клетка, ККА – клетка-«канделябр», КОК – корзинчатая клетка, ККК – колонковая корзинчатая клетка, КДБД – клетка с двойным букетом дендритов, КАП – клетка с аксональным пучком, KM – клетка Мартинотти

(по В.Л. Быкову)

174

ферментов синтеза, транспорта, обратного захвата и деградации нейромедиаторов. В мозге обнаружены десятки типов нейронов различной нейромедиаторной природы, образующие сложнейшую химическую мозаику. Разные типы нейронов можно избирательно окрасить, выявляя в них специфические нейромедиаторы или ферменты их синтеза и деградации. Так, например, моноамины в мозге разрушаются моноаминооксидазами (МАО) и выявляя их активность, можно избирательно окрасить содержащие этот фермент тела нейронов (рис. 7.9).

Рисунок 7.9 – Серотонинергические нейроны в дорзальном ядре шва

(n.raphe dorsalis): а, б – эпендимоциты IV желудочка,

в– медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis).

Б– фрагмент рисунка А ув. А x 40, Б х 60. Микрофотографии

Врезультате кропотливых многолетних гистохимических исследований учёных многих стран установлена точная локализация нейронов различной нейромедиаторной природы в мозге животных и человека, составлены топохимические карты и атласы мозга. Нейроны одной нейромедиаторной природы объ-

176

единяют в соответствующие нейромедиаторные системы. Десятки таких систем уже описаны в головном мозге животных и человека. Они имеют специфическую локализацию тел нейронов и их отростков в мозге. Например, тела норадреналинергических нейронов (медиатор – норадреналин) расположены только в заднем мозге, тела дофаминергических нейронов (медиатор – дофамин) в среднем и промежуточном мозге, серотонинергических – в среднем и заднем мозге, гистаминергических (медиатор – гистамин) – только в гипоталамусе. При этом отростки данных нейронов идут в другие, часто отдалённые отделы мозга, регулируя их деятельность (рис. 7.10).

Рисунок 7.10 – Пространственная организация моноаминергических системмозга крысы

Показано расположение тел нейронов (обозначение буквами и цифрами согласно принятым классификациям), аксонов нейронов (проводящие пути)

и областей расположения их окончаний в различных регионах мозга

(по Cooper et al., 1982)

177

Нейромедиатор действует на клетки-мишени через специфические рецепторы, расположенные на их клеточной мембране. Их может быть несколько типов и подтипов для каждого нейромедиатора. Например, в мозге установлены три типа рецепторов к гистамину (Histamine): Н1, Н2 и Н3, различающихся по функции. Методами иммуногистохимии (антитела к белкам-рецепторам) и авторадиографии (после введения животным или нанесения на срезы мозга меченых лигандов к рецепторам), получены карты локализации большинства этих рецепторов в мозге (подробнее строение и классификацию рецепторов нейромедиаторов смотрите в разделе Нервная ткань, Синаптическая передача).

При связывании нейромедиаторов с рецепторами происходят конформационные изменения в последних, которые запускают целый каскад изменений в обмене веществ в клеткемишени. Для каждого типа рецепторов эти метаболические сдвиги специфичны и вызывают определённые изменения функции клеток-мишеней в мозге (подробнее особенности этих метаболических изменений в нейронах-мишенях под действием разных нейромедиаторов смотрите в разделе Нервная ткань, Нервные окончания, рецепторы к нейромедиаторам).

Ранее в нейробиологии существовало мнение, что каждый нейрон может использовать только один нейромедиатор. В настоящее время в некоторых нейронах обнаружено более одного нейромедиатора. Например, аминергические нейроны в качестве нейромедиаторов могут использовать и нейропептиды. Это ещё более усложняет представление о структурно-метаболичес- кой организации мозга.

Нарушение функционирования определённых нейротрансмиттерных систем мозга связывают с патогенезом ряда нервнопсихических заболеваний. Так, дофаминергическая система мозга повреждена при паркинсонизме и активирована при шизофрении, снижение уровня норадреналина типично для депрессивных состояний, а их повышение для маниакальных. Холинергическая система мозга нарушена при болезни Альцгеймера.

Топохимия мозга

Этот аспект нейробиологии лежит на стыке нейрогистологии и нейрохимии (биохимии нервной системы). Он основан на

178

представлениях о биохимической гетерогенности мозга, особенностях обмена веществ в различных отделах мозга, сером и белом веществе, нервных, глиальных клетках и кровеносных сосудах. Специфичность метаболизма разных отделов и микроотделов мозга, очевидно, связана с особенностями их структурной организации, локализации в этих отделах разных типов нервных и глиальных клеток (перикарионов или их отростков), нейромедиаторной природой нейронов, интенсивностью кровоснабжения, и.т. д. Для изучения топохимии мозга широко используются гистохимические и иммуногистохимические методы (для оценки содержания в клетках определённых химических веществ или активности ферментов), методы гибридизации in sity, на срезах мозга (для определения локализации матричной РНК, ответственной за синтез определённого белка-фермента (рис. 7.11).

Рисунок 7.11 – Различная активность одного окислительного фермента в соседних областях мозга крысы:

чувствительное (а) и двигательное (б) ядро тройничного нерва. Увеличение х 400. Микрофотография (препараты С.М. Зиматкина)

179

Наряду с этим широко используются и биохимические методы (исследования обмена веществ в гомогенатах микроотделов мозга, во фракциях нервных, глиальных клеток и микрососудов). Классическим примером микробиохимического исследования мозга являются работы венгерских учёных (Палкович, Сааведра и др.). Ещё в 70 го 20-го века им удалось исследовать большой спектр нейромедиаторов и ферментов их метаболизма в гомогенатах почти 100 микроотделов головного мозга крысы. При этом вес исследуемых участков мозга не превышал 2–3 мг.

Гематоэнцефалический барьер

Это барьер между кровью, протекающей по кровеносным капиллярам головногомозга, и нервными клетками. Он выполняет барьерную и трофическую функцию. Через него к клеткам мозга легко проходят кислород и питательные вещества, но не проникают многие токсические и биологически активные вещества. В обратном направлении из нервных клеток в кровь удаляются углекислый газ и продукты метаболизма. Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) состоит из эндотелия кровеносных капилляров, базальной мембраны эндотелия, глиальной мембраны, окружающей (изолирующей) кровеносные капилляры и образованной отростками астроцитов и олигодендроцитами, окружающими нейроны (рис. 7.12).

В состав ГЭБ входят сотни метаболических барьеров, не пропускающих из крови в мозг определённые химические вещества. Они образованы ферментами, расщепляющими эти химические вещества. Примером такого фермента является моноаминооксидаза, находящаяся в эндотелии кровеносных капилляров мозга и окружающих астроцитах. Этот фермент расщепляет биогенные амины, циркулирующие в крови, и не пропускает их к нейронам. Этим обеспечивается независимое функционирование собственных аминергических систем мозга

(рис. 7.13).

Барьер между кровью и спинномозговой жидкостью циркулирующей в желудочках мозга называют гемато-ликворным барьером. Он образован стенкой кровеносного капилляра и слоем эпендимоцитов сосудистого сплетения.

180