2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Орган зрения

Орган зрения – глаз, важнейший из органов чувств. Через него человек получает большую часть информации об окружающем мире. Глаз представляет собой периферическую часть зрительной сенсорной системы. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (глазодвигательные мышцы, веки и слёзный аппарат). Глазное яблоко образовано тремя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внут-

ренней – сетчатой.

Фиброзная оболочка состоит из непрозрачной части – склеры и прозрачной части – роговицы. Производными сосудистой оболочки являются реснитчатое тело и радужка (рис. 8.2).

Кроме того, внутри глазного яблока находится хрусталик,

стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

Строение глазного яблока

Наружная (фиброзная) оболочка глаза. Состоит из скле-

ры и роговицы. Склера покрывает задне-боковую поверхность глаза. Это соединительнотканная оболочка толщиной 0,3– 0,6 мм. Состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Пучки её коллагеновых волокон, истончаясь, продолжаются в собственное вещество роговицы. В углу между склерой и роговицей в лимбе расположена трабекулярная сеть, в которой находятся многочисленные щелевидные отверстия, выстланные эндотелием – фонтановы пространства, через которые происходит отток водянистой влаги из передней камеры глаза в ве-

нозный синус (шлеммов канал) (рис. 8.2).

Роговица - прозрачная часть наружной оболочки. Она расположена в передней части глазного яблока и отделена от склеры утолщением – лимбом. Её толщина составляет около 1 мм. Состоит из 5 слоёв (рис. 8.2; 8.5А).

1.Передний эпителий – многослойный плоский неороговевающий эпителий. В нём много свободных нервных окончаний, обеспечивающих высокую тактильную и болевую чувствительность роговицы.

2.Передняя пограничная пластинка. Это базальная мембрана переднего эпителия.

192

5. Задний эпителий. Это однослойный плоский эпителий

(эндотелий передней камеры).

Кровеносных сосудов в роговице нет. Питание происходит за счёт диффузии веществ из передней камеры глаза и крове-

носных сосудов лимба. Если в роговицу прорастают кровеносные сосуды, то она теряет прозрачность, мутнеет, становится белой, эпителий ороговевает.

Сосудистая оболочка – средняя оболочка глаза. Состоит из собственно сосудистой оболочки и её производных: реснитчатого тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка обеспечивает питание сетчатой оболочки, регулирует внутриглазное давление, поглощает избыток света, попадающего в глаз. Состоит из четырех слоёв (рис. 8.3):

1.Надсосудистая пластинка – самый наружный слой, ле-

жит на границе со склерой. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой пигментными клетками.

2.Сосудистая пластинка. Состоит из сплетений артерий и вен, лежащих в рыхлой соединительной ткани.

3.Сосудисто-капиллярная пластинка. В ней находятся сплетения кровеносных капилляров.

4.Базальная пластинка. Через неё питательные вещества

икислород из кровеносных капилляров поступают к сетчатке. Это базальная пластинка пигментного эпителия сетчатки.

Если сетчатка в результате травмы отслаивается от сосудистой оболочки, то её питание нарушается и наступает слепота.

Радужка

Является производной сосудистой оболочки. Она лежит перед хрусталиком. В центре неё расположено отверстие – зрачок. Радужка состоит из 5 слоёв (рис. 8.5Б):

1.Передний эпителий – однослойный плоский эпителий (эндотелий), который является продолжением заднего эпителия роговицы.

2.Передний пограничный слой. Состоит из рыхлой во-

локнистой соединительной ткани богатой пигментными клетками – меланоцитами и гладкомышечными клетками.

194

3.Сосудистый слой. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов и меланоцитов.

4.Задний пограничный слой. Состоит из рыхлой соеди-

нительной ткани, богатой меланоцитами и гладкомышечными клетками. Меланоциты радужки обуславливают цвет глаз.

5.Задний эпителий. Это слой пигментного эпителия, который является продолжением пигментного эпителия ресничного тела.

В наружном и внутреннем пограничных слоях радужной оболочки находятся две мышцы: суживающая и расширяющая зрачок. Первая расположена циркулярно, вокруг зрачка. Вторая – радиально, от зрачка к периферии. Путём изменения размеров зрачка регулируется количество света, поступающего в глаз.

Ресничное (цилиарное) тело

Его основу составляет ресничная, цилиарная мышца. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются волокна ресничного пояска. На последних подвешен хрусталик. При расслаблении ресничной мышцы она утолщается, волокна натягиваются и растягивают хрусталик. Он уплощается и начинает меньше преломлять свет, обеспечивая чёткое изображение удалённых предметов на сетчатке. При сокращении ресничной мышцы волокна ослабляются, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, сильнее преломляя свет, обеспечивая фокусирование на сетчатке предметов, находящихся на близком расстоянии. Эта способность глаза получать чёткое изображение предметов на разном расстоянии называется аккомодацией. Соответственно, ресничное тело с ресничным пояском и хрусталик образуют аккомода-

ционный аппарат глаза.

Ресничное тело и его отростки покрыты однослойным пигментным эпителием и секреторным эпителием, образующим водянистую влагу, заполняющую обе камеры глаза. За счет неё происходит питание роговицы и хрусталика, поддержание формы глазного яблока.

Передняя камера располагается между роговицей и радужкой, задняя – между радужкой и хрусталиком. Водянистая влага

196

по составу близка плазме крови. Она секретируется эпителием реснитчатого тела, через зрачок переходит из задней камеры в переднюю и оттекает через трабекулярную сеть и венозный синус в области лимба фиброзной оболочки.

Сетчатая оболочка (сетчатка)

Это внутренняя оболочка глазного яблока. Она состоит из задней – зрительной и передней – слепой частей. Граница между ними неровная и называется зубчатым краем.

Слепая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки и ресничного тела и состоит из двух слоёв кубического глиального эпителия. Зрительная часть сетчатки образует рецепторный аппарат глаза и состоит из 10 слоёв (рис. 8.2; 8.3).

1.Пигментный слой. Состоит из одного слоя кубических пигментных клеток, содержащих меланосомы с пигментом меланином. Основания клеток лежат на базальной мембране, расположенной на границе с сосудистой оболочкой, а их апикальные части образуют отростки, окружающие палочки и колбочки

ипредохраняющие их от чрезмерного освещения. Они также поглощают лишний, рассеянный свет и повышают разрешающую способность глаза. Кроме того, они обеспечивают нормальную работу фоторецепторных нейронов, обеспечивая их ретиналем (окисленной формой витамина А) для синтеза родопсина, а также фагоцитируют стареющие, отработавшие фрагменты фоторецепторных нейронов (рис. 8.3).

2.Слой палочек и колбочек. Он образован проксимальными частями фоторецепторных клеток, которые имеют форму палочек или колбочек. Они состоят из наружного, внутреннего

исвязующего сегментов. Наружный сегмент палочки содер-

жит стопку мембранных дисков (до 1000), образованных глубокими складками плазмолеммы. В них находится фоторецепторный белок родопсин (ретиналь – его небелковая часть). Палочки – рецепторы чёрно-белого, ночного зрения. В сетчатке их около 130 млн. Колбочки отличаются тем, что их наружные сегменты содержат полудиски, в которых находится фоторецепторный белок йодопсин (также содержит ретиналь), а во внутреннем сегменте находится эллипсоид – липидная капля, окру-

197

жённая митохондриями. Колбочки отвечают за цветное зрение. Их в сетчатке 6–7 млн. (рис. 8.3; 8.4). Под действием фотонов света зрительный пигмент в палочках и колбочках распадается, запуская через G-белки – цГМФ цепь биохимических реакций, приводящих к открытию ионных каналов, изменению проницаемости мембран и возбуждению фоторецепторных клеток. При этом возникает электрический потенциал (нервный импульс), который передаётся по цепи нейронов зрительного анализатора в кору головного мозга. В результате анализа и синтеза миллионов импульсов, поступающих от фоторецепторных клеток, в зрительной коре мозга возникает зрительный образ. Способность колбочек воспринимать цвета обусловлена существованием трёх видов колбочек, чувствительных к длинноволновой (красной), средневолновой (желтой) и коротковолновой (синей) части спектра, содержащих, соответственно, три разновидности йодопсина. Отсутствие колбочек определенных типов обусловливают цветовую слепоту (дальтонизм).

3.Наружный пограничный слой. Он образован отрост-

ками радиальных глиоцитов, клеток-волокон Мюллера. Она рас-

положена между внутренними сегментами и телами палочек и колбочек.

4.Наружный ядерный слой. Он образован телами (перикарионами) фоторецепторных нейронов.

5.Наружный сетчатый слой. Он образован аксонами фоторецепторных нейронов и дендритами биполярных нейронов, а также синапсами между ними.

6.Внутренний ядерный слой. Он образован телами бипо-

лярных горизонтальных, амакринных и глиальных клеток нейронов.

7.Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами бипо-

лярных нейронов и дендритами ганглиозных нейронов и синапсами между ними.

8.Ганглиозный слой. Образован телами ганглиозных нейронов. Они собирают информацию от всех слоёв сетчатки и передают её в мозг.

9.Слой нервных волокон. Образован аксонами ганглиозных нейронов, которые в совокупности образуют зрительный нерв.

198

Таким образом, в сетчатке расположены цепочки из трёх нейронов: 1 – фоторецепторного, 2 – биполярного и 3 – ганглиозного. При этом ядерные и ганглиозный слои образованы телами нейронов, а сетчатые слои – их отростками и синапсами. Сетчатка человека является инвертированной, то есть, фоторецепторные клетки являются самым глубоким её слоем, удалённым от света.

Кроме трёх типов радиально расположенных нейронов, в сетчатке на уровне внутреннего ядерного слоя имеются нейроны, осуществляющие горизонтальные связи – горизонтальные и амакринные клетки. Горизонтальные нейроны располагаются на уровне внутреннего ядерного слоя. Они образуют множество дендритов, которые контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов. Аксоны горизонтальных нейронов тянутся на большие расстояния, тормозя фоторецепторные нейроны. Амакринные нейроны располагаются во внутреннем ядерном слое. Они осуществляют обратную синаптическую связь с палочковыми нейронами, модулируя их сигналы. Горизонтальные и амакринные нейроны повышают контрастность изображения.

Через все слои сетчатки проходят радиальные глиоциты (клетки-волокна Мюллера). Они длинные и узкие. Их тела лежат во внутреннем зернистом слое, на уровне тел биполярных нейронов, а отростки образуют две пограничные мембраны.

Глаз образует периферическую часть зрительной нейронной системы. Промежуточная часть образована аксонами ганглиозных нейронов и нейронами, лежащими в зрительных буграх. Центральная часть представлена нейронами зрительной коры больших полушарий головного мозга.

Желтое пятно (центральная ямка) – это место наилуч-

шего видения. Оно расположено в сетчатке по световой оси глаза. Здесь все слои сетчатки раздвинуты, кроме слоя палочек и колбочек и наружного ядерного слоя, к которым облегчается доступ света.

Слепое пятно – место, куда со всей сетчатки сходятся аксоны ганглиозных клеток, в совокупности образуя зрительный нерв. Здесь отсутствуют все другие слои сетчатки, включая палочки и колбочки. Поэтому это место сетчатки свет не воспринимает.

200