2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

А

Б

Рисунок 6.20 – Нервная трубка:

А – строение нервной трубки; Б – пролиферация и миграция матричных клеток (по Cowan W.M., 1979)

151

Часть клеток из вентрикулярного слоя мигрирует в мантийный слой, где превращаются в клетки двух типов: нейробла-

сты и глиобласты (спонгиобласты). Нейробласты в процессе дифференцировки превращаются в нейроны, а спонгиобласты – в глиоциты (рис. 6.2А). Нейробласты постепенно утрачивают способность к делению, накапливают органеллы общего (гранулярная цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи) и специального назначения (нейрофибриллы), приобретают отростки и дифференцируются в нейроны.

Растущий аксон нейрона имеет конус роста, состоящий из булавовидного утолщения, от которого отходят тонкие пальцевидные выросты – филоподии. Он растёт со скоростью 1 мм/сутки в сторону иннервируемого им органа-мишени, навстречу выделяемым этим органам химическим веществам (хемотаксис). Кроме того, нейрон в процессе роста использует размеченые пути или «верстовые столбы». Это молекулярные метки, расположенные в эмбриональных тканях, которые пионерский (первый) аксон последовательно считывает и растёт в нужном направлении. Вслед за ним прорастают аксоны других нейронов, совокупность которых образует нервные тракты и пучки в мозге и нервы на периферии.

Входе эмбриогенеза до 85% нейронов гибнет в результате апоптоза (генетически запрограммированной смерти). Погибают ненужные нейроны, которые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избыточными, «лишними».

Вразвитии нейронов выделяют две стадии: домедиаторную и медиаторную. Во вторую стадию образуется аппарат синтеза нейромедиатора, накопление нейромедиаторов, образование синапсов.

Впроцессе онтогенеза человека формируются сложнейшие, закономерно организованные нервная ткань и нервная система, в которых каждый элемент занимает строго определённое место в пространстве и системе нервных связей.

Особенности нервной ткани в детском организме

Известно, что нейроны ещё в эмбриогенезе утрачивают способность к делению, а их дифференцировка продолжается ещё много лет после рождения. У новорожденных и детей пер-

152

вых лет жизни нейроны ещё незрелые, их размеры меньше, чем у взрослых, они близко прилежат друг к другу, их нейроплазма бедна хроматофильной субстанцией. С возрастом нейроны увеличиваются в размерах, за счёт развития их отростков и межнейрональных связей увеличивается расстояние между ними, а в результате формирования белоксинтезирующего аппарата в их цитоплазме увеличивается содержание хроматофильной субстанции. К 2–2,5 годам нейроны визуально уже не отличаются от нейронов взрослого человека.

Нервные волокна новорожденных в несколько раз тоньше, чем у взрослых, осевой цилиндр имеет неодинаковый по длине диаметр (варикозные расширения), толщина миелиновой оболочки и межузловые сегменты меньше, чем у взрослых. Миелинизация нервных волокон осуществляется от тела клетки к периферии. Интересно, что развитие миелиновых оболочек в филогенетически старых отделах нервной системы, имеющих жизненно важное значение, происходит раньше: сначала в периферических нервах, затем в спинном мозге и стволе головного мозга, позднее в мозжечке и в последнюю очередь в коре полушарий головного мозга. Этот процесс ускоряется с момента начала ходьбы ребёнка и продолжается до 3–4 лет.

Миелиновые оболочки двигательных нервов развиваются быстрее, чем чувствительных. Скорость миелинизации черепномозговых нервов различна: зрительные и языкоглоточные нервы завершают миелинизацию лишь к 3–4 годам, а ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ – задолго до рождения, обеспечивая формирование морфологической основы сосательного рефлекса. По мере развития миелиновой оболочки возбудимость и функциональные возможности нервных волокон постепенно повышаются.

Нервные окончания у детей имеют более простую форму, меньшую площадь, но расположены более плотно, по сравнению со взрослыми. У новорожденных терминальные ветвления аксона в концевых окончаниях на скелетной мышце ещё очень короткие и образуют только простые Т-образные разветвления. В возрасте 4–6 месяцев разветвления терминалей напоминают уже картину типичной моторной бляшки, но несколько меньших размеров, ветвления терминалей становятся более обиль-

153

ными, имеют вид кустика и заканчиваются пуговчатыми утолщениями или петельками. В дальнейшем увеличивается и площадь двигательных нервных окончаний.

В конце внутриутробного развития и после рождения плотность расположения свободных нервных окончаний в органах значительно выше, чем у взрослых. С ростом органа насыщенность каждого участка рецепторами снижается, однако повышается сложность ветвлений каждого свободного нервного окончания. Инкапсулрованные рецепторы начинают развиваться на 4–5 месяце внутриутробного развития и продолжают развиваться после рождения, быстрее в участках соединительной ткани с большой функциональной нагрузкой. Формирование межнейрональных синапсов также продолжается после рождения, особенно в первые месяцы. Оно раньше завершается в наиболее рано созревающих пирамидных нейронах пятого слоя коры мозга, а в вегетативной нервной системе – лишь к трехлетнему возрасту.

У новорожденных в связи с резким переходом их от внутриутробного существования к внеутробному возникают реактивные изменения части нервных волокон и окончаний. Они проявляются явлениями раздражения (в виде местных утолщений осевых цилиндров), дегенерацией и частичной их регенерацией. Нервные волокна новорожденных реагируют на разные воздействия иначе, чем у взрослых. При этом большинство нервных волокон проявляют гипо-и ареактивность даже под действием сильных раздражителей. Рассасывание продуктов распада нервных волокон при их повреждении происходит быстрее, чем у взрослых. При регенерации нервные волокна образуют небольшие колбы роста, отсутствует их избыточный рост. Миелинизация регенерирующих нервных волокон наступает позднее, чем у взрослых.

Созревание астроцитов завершается к 5 годам после рождения. Число клеток микроглии с возрастом увеличивается и достигает максимума к 15 годам.

154

ГЛАВА 7

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Частная гистология – раздел гистологии, изучающий микроскопическое строение органов (микроскопическая анато-

мия). Орган – морфологически и функционально специализированная и обособленная часть организма. Органы состоят из всех четырёх типов тканей, закономерно расположенных и выполняющих определенные функции. При этом эпителий может выполнять в них специфическую секреторную функцию, мышечная ткань обеспечивает движение органа, соединительная ткань выполняет в нём опорную и трофическую функцию, а нервная ткань обеспечивает нервную регуляцию органа.

По плану строения все органы можно разделить на два ти-

па: паренхиматозные и слоистые.

Паренхиматозные органы состоят из паренхимы и стромы. Паренхима – высокоспециализированная часть органа, выполняющая его основные, специфические функции. Например, в головном и спинном мозге паренхима образована нервной тканью, в печени, поджелудочной железе, почках, эндокринных органах – эпителиальной, в мышцах – мышечной, в сухожилиях – плотной оформленной соединительной тканью, в костях и хряще – соответственно, костной и хрящевой. Строма представлена соединительнотканной капсулой, окружающей орган снаружи, и отходящими от неё прослойками рыхлой соединительной ткани, по которым вглубь органа проходят кровеносные сосуды и нервы. Строма выполняет вспомогательные функции: опорную, трофическую и защитную.

Слоистые органы – органы, в которых клетки и ткани расположены послойно и образуют, как правило, три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Например, в пищеводе, желудке, кишечнике, воздухоносных и мочевыделительных путях внутренняя оболочка – слизистая с подслизистой основой, средняя – мышечная, а наружная – серозная или адвентициальная, а в кровеносных сосудах внутренняя оболочка – tunica intima,

155

средняя – tunica media, а наружная – tunica adventitia. Соответ-

ственно, оболочки состоят из слоёв или пластинок.

Каждый орган имеет свою специфическую систему кровообращения, лимфообращения и иннервации.

Структурно-функциональная единица органа – наименьшая часть органа, выполняющая его основные функции. Например, для печени такой единицей является печёночная доль-

ка, для почек – нефрон, для желудка – желудочная железа, для лёгких и поджелудочной железы – ацинус, для щитовидной железы – фолликул. В каждом органе содержатся миллионы таких однотипных единиц, в совокупности обеспечивающих определённую структурную организацию и функционирование органа.

Органы в организме не являются автономными структурами; они подчинены регуляторным механизмам организма, влияют друг на друга и на организм в целом. Морфологически и функционально связанные между собой органы объединяются в системы органов (пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная и др.), которые взаимодействуют между собой и в совокупности образуют целостный организм. Нарушение работы одного органа или системы органов приводит к нарушению структуры и функции других органов и всего организма.

Нервная система

Нервная система обеспечивает восприятие, хранение и переработку информации, поступающей из внешней и внутренней среды, регуляцию и интеграцию всех органов и систем организма и его взаимодействие с окружающей средой.

Общий план строения. Анатомически, нервную систему условно делят на центральную и периферическую. К централь-

ной нервной системе (ЦНС) относят головной и спинной мозг, к

периферической – периферические нервные узлы (нервные ганглии), нервы, нервные сплетения и нервные окончания.

Физиологически нервную систему делят на вегетативную (автономную), иннервирующую внутренние органы, сосуды и железы, и соматическую, иннервирующую все остальные части тела («сому»), основной частью которой является поперечнополосатая скелетная мускулатура.

156

Все органы нервной системы – паренхиматозные. Они состоят из стромы и паренхимы. Строма выполняет вспомогательные функции (опорную, трофическую, защитную) и образована соединительнотканной оболочкой, окружающей органы, а также прослойками рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, идущими вглубь органа. Паренхима выполняет главные, специфические функции (воспринимает раздражения, анализирует их, генерирует нервные импульсы) и образована нервной тканью.

Тела нейронов вместе с глиальными клетками образуют серое вещество головного и спинного мозга и нервных узлов, а их отростки с глиальными оболочками – белое вещество мозга и нервы.

Источники развития. Нервная система развивается из

нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из головной части нервной трубки развиваются головной мозг и органы чувств, из туловищной части – спинной мозг, из ганглиозной пластинки – периферические нервные узлы. В нервной трубке три слоя: внутренний, вентрикулярный, выстилающий полость нервной трубки (здесь размножаются матричные клетки, которые затем мигрируют в мантийный, плащевой слой), плащевой слой (здесь матричные клетки превращаются в нейробласты и спонгиобласты, которые, соответственно, дифференцируются в нейроны и макроглию; их тела образуют серое вещество головного и спинного мозга) и наружный, краевая вуаль (сюда прорастают отростки нейронов; из неё образуется белое вещество). Полость нервной трубки превращается в процессе эмбриогенеза в канал и желудочки спинного и головного мозга (подробнее см. в главе 6).

Периферическая нервная система. Нерв

Нервы являются паренхиматозными, пучковыми органами, состоят из нервных волокон, идущих параллельно, и окружающих их соединительнотканных оболочек (рис. 7.1). Вокруг каждого нервного волокна расположена тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами – эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон расположена более толстая соединительнотканная оболочка – периневрий. Она состоит из 5– 6 чередующихся слоёв клеток соединительной ткани и тонких

157

волокон, ориентированных вдоль нерва. В периневрии имеется периневральное пространство, которое заполнено тканевой жидкостью и выстлано однослойным плоским эпителия. По периневральному пространству могут легко распространяться инфекция и токсины, например, при столбняке.

Рисунок 7-1 – Строение периферического нерва:

1 – эпиневрий; 2 – периневрий; 3 – эндоневрий; 4 – периневральное пространство; 5 – миелиновые и безмиелиновые нервные волокна; 6 – сосуды нервов (по О.Д. Мядельцу)

Снаружи нерв окружён оболочкой из плотной соединительной ткани – эпиневрием. Он богат фибробластами, макрофагами, жировыми клетками, кровеносными сосудами, ветви которых проникают вглубь нерва (рис. 7.1).

В зависимости от проходящих нервных волокон нервы делятся на чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные нервные узлы

Они лежат по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые узлы), либо черепномозговых нервов (черепномозговые узлы). Развиваются из нервного гребня и плакод.

Спинномозговой узел

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму (рис. 7.2). Он относится к паренхиматозным органам и, соответственно, состоит из стромы и паренхимы.

158

Строма представлена соединительнотканной капсулой, от которой вглубь узла отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Паренхима узла представлена нервной тканью, состоящей из нейронов и глиальных клеток. Тела нейронов крупные, округлой формы, лежат группами на периферии узла. Это псевдоуниполярные рецеп-

торные (чувствительные) нейроны. Поскольку аксон и дендрит,

отходя от тела нейрона, плотно прилежат друг к другу, создаётся ложное впечатление, что отросток только один. Затем на некотором расстоянии от тела нейрона аксон и дендрит расходятся в противоположных направлениях (Т-образно). При этом дендрит идёт в составе смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчивается там рецептором. Аксон входит в спинной мозг через задний корешок и несёт нервные импульсы к нейронам спинного либо головного мозга. Дендриты и аксоны нейронов спинномозгового узла окружены миелиновыми оболочками, а тело нейрона – слоем олигодендроцитов (мантийные глиоциты), выполняющих трофическую и разграничительную функции. Снаружи каждый нейрон спинномозгового узла окружён также тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 7.2).

Рисунок 7.2 – Спинномозговой узел:

А – общий вид; Б – фрагмент узла; 1 – задний корешок; 2 – капсула; 3 – передний корешок; 4 –псевдоуниполярные нейроны; 5 – мантийные глиоциты (олигодендроциты); 6 – фибробласты; 7 – нервные волокна (по В.Л. Быкову)

159

Нервные импульсы через спинномозговые узлы проходит транзитом, без синаптического переключения. Поэтому эти узлы не являются нервными центрами.

Среди нейронов различают большие светлые (воспринимают и передают информацию от скелетной мускулатуры и кожи, образуя афферентную часть соматической рефлекторной дуги) и мелкие темные (заканчиваются рецепторами во внутренних органах, образуя афферентную часть вегетативных рефлекторных дуг).

Центральная нервная система

В ЦНС выделяют серое и белое вещество. Серое вещество образовано телами нейронов, а белое вещество – нервными волокнами. Выделяют два способа организации нейронов в ЦНС: ядерный, когда тела нейронов располагаются в виде скоплений (спинной мозг, ствол и подкорковые узлы головного мозга) и экранный, когда тела нейронов располагаются послойно (в коре мозга и мозжечка).

Спинной мозг

Располагается в позвоночном канале. Имеет сегментарное строение; с каждым сегментом связана пара передних (вен-

тральных) и пара задних (дорзальных) корешков.

Это паренхиматозный орган, состоящий из стромы и паренхимы. Снаружи спинной мозг окружен тремя мозговыми оболочками (играют роль капсулы), от которых отходят про-

слойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими спинной мозг. Паренхима образована нервной тканью. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделённых спереди срединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. На поперечном разрезе серое вещество более тёмное, расположено в центре и имеет вид буквы «Н» или бабочки. В нём различают передние, задние и боковые (только в грудном и крестцовом отделах) утолщения (рога). В центре спинного мозга лежит спин-

номозговой канал (рис. 7.3).

160