49. Особенности кровообращения сердца. Мозговое кровообращение. Кровообращение в капиллярах. Движение крови в венах.

1. Особенности кровообращения сердца

Сердце — центральный орган в системе кровообращения. Строение и свойства сосудов сердца обеспечивают относительно выгодные условия кровоснабжения. Так, к миокарду, масса которого составляет 0,4 % массы тела, поступает в покое около 5 % всей крови, т. е. в 10 раз больше, чем ко всем тканям в среднем. При больших нагрузках коронарный кровоток может увеличиваться в 10 — 15 раз, достигая 3000 — 4600 мл * мин–1.

Необходимая величина коронарного кровообращения обеспечивается во многом высокой плотностью капиллярной сети и большой площадью поверхности капилляров, свойственной сосудистой системе сердца. Так, если в скелетных мышцах при максимальном расширении сосудов открывается 300 — 400 капилляров на 1 мм3, то в миокарде в этих же условиях — от 2500 до 4000 капилляров.

Венечные артерии широко варьируют в своем развитии, и, следовательно, удельный вес каждой из них в кровоснабжении левых и правых желудочков и предсердий в каждом случае также колеблется в широких пределах. Индивидуальная изменчивость в строении и распределении ветвей левой и правой венечных артерий и кровоснабжения соответствующих участков миокарда ограничена двумя крайними формами — лево- и правовенечной.

Кровоснабжение синусово-предсердного узла осуществляется от правой, реже — от левой венечной артерии; предсердно-желудочкового узла, пучка Гиса и его ножек, расположенных в межжелудочковой перегородке, — от ветвей правой или левой венечных артерий, в зависимости от индивидуальной изменчивости (Михайлов С. С., 1987). Таким образом, кровоснабжение проводящей системы может быть различным, что также определяется формой кровоснабжения сердца.

Микроциркуляторное русло миокарда представлено артериолами, прекапиллярами, капиллярами, посткапиллярами и венулами. Артериолы диаметром 15 — 20 мкм расположены и разветвляются преимущественно перпендикулярно мышечным волокнам миокарда. Их переход в прекапилляры и капилляры происходит под углом, близким к прямому, тогда как в венозной части микроциркуляторного русла нет резких изменений в направлении составляющих ее сосудов.

Капиллярная сеть миокарда очень густая, приблизительно на порядок выше, чем в других органах. Количество капилляров примерно совпадает с количеством мышечных волокон. Одно мышечное волокно может контактировать с 3 — 4-мя капиллярами. Капиллярные сети сердца состоят из петель различных форм и размеров в разных отделах и слоях его стенки. В миокарде петли капиллярной сети вытянуты и сориентированы по ходу мышечных волокон.

В эндотелии капилляров имеются поры размером до 10 нм, что обеспечивает высокую проницаемость стенки капилляров сердца. Малое диффузионное расстояние от капилляра до кардиомиоцита облегчает доставку кислорода и питательных веществ. Высокая экстракция кислорода кардиомиоцитами из артериальной крови, а также возможность многократного увеличения коронарного кровотока позволяет сердцу надежно компенсировать различные изменения системной гемодинамики.

Венозное русло сердца по объему значительно превосходит артериальное. Вены миокарда желудочков, следуя параллельно мышечным пучкам, меняют свое направление соответственно их ходу, постепенно увеличиваясь в диаметре, и переходят в вены наружных пучков миокарда желудочков. Внутри миокардиальные венозные сети предсердий менее густые.

При исследовании миокарда после различных сроков клинической смерти могут быть выявлены дистрофические и некротические изменения кардиомиоцитов, отек и различного рода водно-электролитные расстройства и нарушения кровообращения в миокарде.

2. Мозговое кровообращение

Интенсивность кровотока в сосудах мозга высока и составляет в состоянии покоя человека 55—60 мл/100 г/мин, т. е. около 15 % сердечного выброса. При относительно небольшой массе (2 % от массы тела) мозг потребляет до 20 % всего кислорода и 17 % глюкозы, которые поступают в организм человека. Интенсивность потребления кислорода мозгом составляет в среднем 3—4 мл/100 г/мин. В отличие от других органов мозг практически не располагает запасами кислорода.

При относительном постоянстве общего мозгового кровотока локальный кровоток в различных отделах мозга не постоянен и зависит от интенсивности их функционирования. Так, при напряженной умственной работе локальный кровоток в коре головного мозга человека может возрастать в 2—3 раза по сравнению с состоянием покоя.

В условиях герметичности и жесткости черепа общее сопротивление сосудистой системы головного мозга мало зависит от изменений давления в его артериях. Так, при повышении АД происходит расширение мозговых артерий, что ведет к повышению давления ликвора, сжатию вен мозга и оттоку ликвора в спинальную полость. При этом сопротивление артерий падает, а вен — возрастает, так что общее сопротивление сосудистой системы мозга в целом практически не меняется.

Миогенная регуляция мозгового кровотока осуществляется за счет реакции гладких мышц артериальных сосудов мозга на изменение давления в них. Повышение АД приводит к возрастанию тонуса миоцитов и сужению артерий, снижение АД — к снижению тонуса и расширению артерий. Миогенная регуляция мозгового кровообращения считается центральным звеном системы ауторегуляции кровообращения в мозге.

Гуморальная регуляция. Мощным регулятором мозгового кровотока является уровень напряжения углекислого газа в артериальной крови и связанный с этим уровень рН спинномозговой жидкости. На каждый миллиметр изменения напряжения С02 величина мозгового кровотока изменяется примерно на 6 %. Возрастание напряжения С02 в крови (гипер-капния) сопровождается расширением мозговых сосудов, а гипокапния — их сужением, столь значительным, что достигается порог кислородной недостаточности мозга (одышка, судороги, потеря сознания). Увеличение мозгового кровотока при гиперкапнии обеспечивает быстрое «вымывание» углекислоты и возвращение уровня напряжения С02 и концентрации водородных ионов к исходной величине.

Метаболическая реакция клеток мозга играет существенную роль при локальных перераспределениях крови между областями мозга, имеющими разный уровень функциональной активности в каждой конкретной ситуации. Локальное повышение функциональной активности нервных клеток приводит к росту в межклеточной среде концентрации аденозина и ионов калия, что ведет к местному расширению сосудов и усилению в них кровотока.

Поскольку уровень концентрации ионов калия в межклеточной среде головного мозга может меняться в течение долей секунды от момента усиления функциональной активности нейронов, описанный механизм считается быстрым контуром регуляции. Более медленный контур регуляции мозгового кровотока связан с повышением напряжения С02 в мозговом веществе вследствие активного потребления кислорода работающими клетками. Это вызывает локальное снижение рН в межклеточной среде и приводит к расширению сосудов активно функционирующей области мозга.

Биологически активные вещества и гормоны могут оказывать как прямое, так и опосредованное влияние на сосуды мозга. К внутрисосудистым вазоконстрикторам относятся: вазопрессин, ангиотензин, простагландины группы F, катехоламины. Сосудорасширяющий эффект оказывают: ацетилхолин, гистамин (средние и крупные артерии), брадикинин (мелкие артерии).

Нейрогенная регуляция сосудов головного мозга менее эффективна, чем метаболическая. Основной зоной приложения нейрогенных влияний являются мелкие артериальные мозговые сосуды диаметром до 25—30 мкм. Доказано существование адренергических, холинергических, серотонинергических и пептидергических нервных волокон, обеспечивающих регуляцию тонуса мозговых сосудов, Нервные влияния на стенку сосудов головного мозга опосредуются через а-и (B-адренорецепторы (норад-реналин), М-холинорецепторы (ацетилхолин, вазоинтестинальный пептид), D-рецепторы (серотонин).

Основной источник нервных влияний на сосуды мозга — постганглио-нарные симпатические волокна, начинающиеся в верхних шейных ганглиях. Существование парасимпатических влияний на мозговые сосуды не доказано.

Нейрогенные влияния на кровоснабжение мозга во многом зависят от выраженности ауторегуляции, исходного тонуса сосудов, напряжения СO2, O2, состава и концентрации ионов, присутствия биологически активных веществ в спинномозговой жидкости и тканях мозга. Именно поэтому конечный эффект нейрогенных влияний на мозговой кровоток не однозначен.

3. Кровообращение в капиллярах

Кровообращение в капиллярах. Капилляров в организме несколько миллиардов, причем в разных органах их неодинаковое количество. Так в сердечной мышце их в 2–4 раза больше, чем в скелетных. Длина капилляров— от 0,3-0,7 до 4 мм, диаметр— 0,007 мм, форма —самая разнообразная. Медленное течение крови и очень тонкие стенки капилляров создают благоприятные условия для обменных процессов между кровью и тканями. Через стенки капилляров проходят вода, соли и другие молекулы. В артериальном конце капилляров происходит процесс фильтрации этих веществ из крови в тканевое пространство. В венозной же части, напротив, осуществляется обратная их абсорбция из тканей в кровь. Все это обуславливается разницей величины окнотического и гидростатического давления в тканях и кровеносных сосудах. Гидростатическое давление в артериальном конце капилляра способствует выходу жидкости из крови в ткань, а онкотическое давление в венозной части капилляра удерживает жидкость в сосудах и частично возвращает ее из тканей в кровь.

Регуляция кровообращения в капиллярной сети осуществляется прекапиллярным сфинктером. Обычно функционируют не все капилляры, но при работе, повышении обменных процессов в органах и тканях число функционирующих капилляров значительно увеличивается. В некоторых органах (коже, легких, почках) имеются артериовенозные анастомозы, обеспечивающие наиболее короткий путь для крови между артериолами и венулами. Анастомозы выполняют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. В обычных условиях они закрыты и кровь течет через капиллярную сеть, но в коже, например, при температуре окружающей среды выше +35^ОС, или ниже минус 15^ОС кровь течет, через артериовенозные анастомозы, минуя капиллярную сеть, что предотвращает организм от переохлаждения, или перегревания.

4. Движение крови в венах

Кровообращение в венах. Линейная скорость движения крови в венах, как уже отмечалось, меньше, чем в артериях. Причиной движения крови по венам является не только нагнетающая сила сокращения сердца, которая в значительной степени уже затухает, но и ряд других факторов. Одним из них является то, что в некоторых венах эндотелий образует складки, препятствующие течению крови в обратном направлении. Дополнительными факторами движения крови по венам являются присасывающая способность грудной полости при дыхании, а также сокращения скелетных мышц, обязательно чередующихся с их расслаблением.

Это очень важный фактор, способствующий движению крови по сосудистой системе. Поэтому вряд ли оправдано длительное содержание новорожденных животных в тесных клетках. Оно отрицательно сказывается не только на кровообращении, но и на работе сердца, дыхании, обмене веществ и других функциях организма. В равной степени, это касается и взрослых, особенно продуктивных животных, не пользующихся прогулками. Харктерной чертой является и то, что мышечный слой в венах слабо развит, поэтому их стенки способны растягиваться и вены могут вмещать большое количество крови. Давление в венах низкое (5—9 мм рт. ст.). При вдохе оно в крупных венах еще больше снижается и становится даже отрицательным. При выдохе, особенно форсированном, а также при натуживании грудная клетка сдавливается, в грудной полости и в венах повышается давление, что препятствует оттоку крови из вен брюшной полости и конечностей. Венозный возврат крови к сердцу уменьшается, снижается артериальное давление и в этих случаях может наступить обморочное состояние. Такой эффект чаще возможен у человека.