44. Свойства сердечной мышцы (возбудимость, сократимость, рефрактерность, проводимость, автоматия).

Сокращения сердца происходят вследствие периодически возникающих процессов возбуждения в сердечной мышце, которая обладает рядом физиологических свойств: автоматизмом, возбудимостью, проводимостью, сократимостью.

1. Автоматия сердечной мышцы

Автоматией называют способность клетки, ткани, органа возбуждаться без участия внешнего стимула, под влиянием импульсов, возникающих в них самих.

Автоматия связана с особенностями сердечной мышцы, в которой имеются мышечные волокна 2-х типов. Типичные (неспецифичекие) для сердца волокна обеспечивают сокращение отделов сердца, их основная функция – сократимость. С нетипичными (специфическими) волокнами связано возникновение возбуждения в сердце и проведение его от предсердий к желудочкам. В нетипичных волокнах слабее выражена поперечная исчерченность, но они обладают способностью легко возбуждаться. За способность проводить возникающие возбуждения по сердцу волокна нетипичной мускулатуры получили название проводящей системы сердца. Автоматия сердца обусловлена периодическим возникновением возбуждения в нетипичных клетках, скопление которых расположено в стенке правого предсердия. Возбуждение, передается ко всем мышечным клеткам сердца и вызывает их сокращение.

Проводящая система сердца человека представлена тремя основными узлами:

1. Синоатриальный узел, расположенный у места впадения верхней полой вены в правое предсердие (узел Кис-Фляка). Он генерирует возбуждение с частотой 70–90 раз в минуту. Именно этот узел является реальным водителем ритма в норме. От него отходят волокна, осуществляющие функциональную связь синоатриального узла со вторым узлом проводящей системы (пучок Кис-Фляка).

2. Атриовентрикулярный узел (Ашоффа-Тавара) расположен на границе правого и левого предсердий между правым предсердием и правым желудочком. Этот узел состоит из трех частей: верхней, средней и нижней.

Атриовентрикулярный узел может возбуждать сердце с частотой 40–60 раз в минуту. Однако в норме он не генерирует спонтанные нервные импульсы, а «подчиняется» синоатриальному узлу и играет роль передаточной станции, а также обусловливает атриовентрикулярную задержку.

3. Пучок Гиса в толще сердечной перегородки отходит от атриовентрикулярного узла и делится на две ножки, одна из которых направляется к правому, а другая – к левому желудочку. Ножки пучка Гиса ветвятся и в виде волокон Пуркинье пронизывают весь миокард. Пучок Гиса является водителем ритма 3-го порядка, спонтанный ритм его волокон 30 – 40 раз в минуту. Поэтому в норме его волокна являются лишь ведомыми, осуществляют проведение возбуждения в миокарде.

В нормальных условиях жизнедеятельности организма проявляется автоматия только синоатриального узла. Ему подчинены все другие отделы проводящей системы сердца, их автоматия подавляется водителем ритма.

2. Возбудимость сердечной мышцы

Возбудимость сердечной мышцы — способность клеток миокарда при действии раздражителя приходить в состояние возбуждения, при котором изменяются их свойства и возникает потенциал действия, а затем сокращение. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в ней необходим более сильный раздражитель, чем для скелетной. При этом величина реакции сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений (электрических, механических, химических и др.). Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине раздражение.

Фазы рефрактерности. Уровень возбудимости сердечной мышцы в различные фазы кардиоцикла меняется. Раздражение сердечной мышцы в фазу ее сокращения (систолу) не вызывает нового сокращения, даже при действии сверхпорогового раздражителя. В этот период сердечная мышца находится в фазе абсолютной рефрактерности, ее длительность составляет 0,27 с.

В конце систолы и начале диастолы (расслабления сердечной мышцы) возбудимость начинает восстанавливаться до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности (0,03 с). За фазой относительной рефрактерности следует фаза экзальтации (0,05 с), после которой возбудимость сердечной мышцы окончательно возвращается к исходному уровню. Следовательно, особенностью возбудимости сердечной мышцы является длительный период рефрактерности (0,3 с).

Фазы возбудимости сердечной мышцы определяются фазами одиночного цикла возбуждения. Мембранный потенциал покоя кардиомиоцитов имеет величину 90 мВ и формируется в основном ионами калия. Потенциал действия миокарда желудочков имеет следующие фазы.

1 фаза - (быстрая деполяризация) обусловлена последовательным открытием быстрых натриевых и медленных натрий-кальциевых каналов. Быстрые натриевые каналы открываются при деполяризации мебраны до уровня -70 мВ, закрываются при деполяризации мембраны до -40 мВ. Натрий-кальциевые каналы открываются при деполяризации мембраны до -40 мВ и закрываются при исчезновении поляризации мембраны. За счет открытия этих каналов происходит реверсия потенциала мембраны до + 30-40 мВ.

2 фаза - (начальная быстрая реполяризация) обусловлена повышением проницаемости мембраны для ионов хлора.

3 фаза - (медленная реполяризация или плато) обусловлена взаимодействием двух ионных токов: медленного натрий-кальциевого (деполяризующего) и медленного калиевого (реполяризующего) через специальные медленные калиевые каналы (каналы аномального выпрямления).

4 фаза - (конечная быстрая реполяризация). Эта фаза обусловлена закрытием кальциевых каналов и активацией быстрых калиевых каналов.

Ионные каналы мембраны кардиомиоцита представлены потенциал - зависимыми белками, поэтому их активация (открытие) и инактивация (закрытие) обусловливаются определенной величиной поляризации мембраны (величиной трансмембранного потенциала).

3. Проводимость сердца

Отличается от проводимости скелетной мышцы тем, что в сердце возбуждение может передаваться от одного кардиомиоцита на другие. Таким образом, возникнув в одном участке миокарда, возбуждение может распространяться на его другие участки.

Кардиомиоциты имеют отростчатую форму и контактируют с соседними клетками через нексусы — область плотных контактов между миоцитами, в мембранах которых имеются общие для контактирующих клеток каналы. Каналы сформированы шестью молекулами белков коннексонов и имеют низкое сопротивление электрическому току. Они обеспечивают передачу возбуждения с одного кардиомиоцита на другой за счет перехода между клетками ионов и переноса ими электрических зарядов. В частности, через нексусы кардиомиоциты обмениваются ионами Ca²⁺, принимающими участие в передаче возбуждения и сокращения, и другими биологически активными веществами. После того как возбуждение распространилось с одного кардиомиоцита на другой через область вставочных дисков, оно распространяется далее по мембране кардиомиоцитов, благодаря наличию в них потенциалзависимых натриевых, кальциевых, калиевых и других ионных каналов. Скорость проведения возбуждения по миокарду может достигать 1 м/с.

В составе нексусов имеются десмосомы — области прочного механического прикрепления клеток друг к другу. Благодаря наличию непосредственной электрической и механической связи между кардиомиоцитами их возбуждение и сокращение оказываются синхронизированными, а способность миокарда проводить возбуждение и отвечать на него целостной сократительной реакцией получила название функционального синтиция. Поскольку кардиомиоциты способны проводить возбуждение от клетки к клетке, то нет необходимости проведения потенциала действия к каждой клетке волокнами проводящей системы сердца. Между ними и сократительными кардиомиоцитами отсутствуют синапсы.

Таким образом, потенциал действия поступает ко многим точкам миокарда с ветвящихся волокон Пуркинье, где он вызывает возбуждение сократительных кардиомиоцитов, расположенных субэндокардиально. Возникшие в них потенциалы действия распространяются на соседние участки миокарда в направлении от эндокарда к эпикарду. Возникновение возбуждения во многих точках миокарда и его распространение по сердечной мышце с высокой скоростью являются важнейшими условиями синхронизации возбуждения и сокращения не только на уровне отдельных миоцитов, но и в различных участках миокарда. Нарушение распространения возбуждения по миокарду, десинхронизация его сокращения могут быть одной из причин снижения насосной функции сердца.

4. Сократимость сердца

Сократимость сердца — способность мышечных волокон укорачиваться или изменять свое напряжение. Она реагирует на раздражители нарастающей силы по закону «все или ничего». Сердечная мышца сокращается по типу одиночного сокращения, так как длительная фаза рефрактерности препятствует возникновению тетанических сокращений. В одиночном сокращении сердечной мышцы выделяют: латентный период, фазу укорочения (систола), фазу расслабления (диастола). Благодаря способности сердечной мышцы сокращаться только по типу одиночного сокращения сердце выполняет функцию насоса.

Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем слой мышц желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.