25. Методы и принципы изучения высшей нервной деятельности. Память - виды, механизмы памяти.

Метод условных рефлексов — это объективный метод исследования психических процессов, основанный на материалистической теории единства психического и физического. Сущность его заключается в сопоставлении воздействующих на организм раздражителей и возникающих ответных реакций. Исходным положением в применении этого метода является мысль о том, что деятельность центральной нервной системы, в том числе коры больших полушарий, обеспечивается процессами возбуждения и торможения, возникающими в результате воздействия на организм факторов внешней и внутренней среды. Метод условных рефлексов был открыт и успешно применялся И. П. Павловым.

Метод энцефалографии. В основе его использования лежит положение о том, что обмен веществ всегда сопровождается электрическими явлениями, которые можно регистрировать при помощи электроэнцефалографа. Для этого прикрепляют серебряные электроды к различным участкам кожи головы и исследуют активность лежащих под ними участков мозговой коры. Этот метод показал, что головной мозг всегда находится в состоянии активности, даже когда мы ни о чем не думаем. Наиболее регулярные проявления активности — так называемые алъфа-волны — исходят из зрительных зон затылочной доли, когда человек находится в покое и глаза его закрыты. Эти волны возникают ритмически с частотой 9—12 колебаний в секунду. При открытых глазах эти волны исчезают и появляются более быстрые, нерегулярные волны. Наиболее выражены и часто встречаются следующие ритмы электрической активности:

• дельта-ритм (0,5—3 колебаний в секунду);

• тета-ритм (А—7 колебаний в секунду);

• бета-ритм (14—35 колебаний в секунду).

Метод вызванных потенциалов. Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации. Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ, которое записалось при повторном предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период. Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом. Они регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами. Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.

Томографические методы. Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж.Родоном (1927) , который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости.

Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные друг против друга возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.

Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.

Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

Методы холодового выключения структур головного мозга даютвозможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

Ассоциативный эксперимент. Суть эксперимента заключается в вызове у исследуемого ассоциаций на словесный или другой какой-то стимул. При этом в расчет принимается латентный период вербального ответа и его средняя вариация, тип и характер ассоциации в соответствии с той или иной классификацией, комплексные реакции, то есть вполне определенные реакции, вызванные аффектогенными раздражителями. Модификация по А.Р. Лурия: сопряженная моторная методика.

Психологические тесты.

Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, Павлов выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

1. Принцип детерминизма (причинности)– он гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

2. Принципу структурности— согласно ему в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. По Сеченову и Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом передаются из поколения в поколение (генетически детерминированно).

• Врожденная, морфофизиологическая структура - реализует безусловно-рефлекторную деятельность.Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей(субстрат безусловных рефлексов).

• Динамическая, функциональная структура - приобретаемая в индивидуальном развитии эта структура реализует временные связи (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. «Часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании.

Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря этому возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

• Синтез - это соединение ранее выделенных частей предмета в единое целое. Обеспечивает целостное восприятие всей совокупности воздействий(синтез сигналов). Примером процесса синтеза является формирование любого условного рефлекса.

• анализ - это расчленение целостного предмета на составляющие части. Обеспечивает избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов). Аналитическая деятельность мозга заключается в избирательном реагировании на отдельные составляющие внешних воздействий.

Принцип анализа и синтеза в рефлекторной деятельности охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутреннюю и внешнюю деятельность, приспосабливающую организм к окружающей действительности. К этим процессам относятся возбуждение и торможение, функциональное замыкание и размыкание нервных связей, качественные переходы одних состояний в другие и т. д., то есть принцип анализа и синтеза охватывает всю высшую нервную деятельность и, следовательно, все психические явления. Процесс анализа и синтеза всякий раз принимает новое течение, переключается то в одном, то в другом рефлекторном направлении и представляет собой крайне гибкий, подвижный процесс. Каждый момент изменения среды действует на организм все новой и новой комбинацией своих отношений, которые необходимо «отразить», оценить с точки зрения их значения для физиологической деятельности организма. Нервная система, аккумулировав все прежние влияния внешней среды постоянно оказывает огромное влияние на общий итог, синтез, баланс высшей нервной деятельности.

Памятью называется способность мозга приобретать и сохранять полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а так же использовать ее при необходимости. Память относится к одному из фундаментальнейших свойств живого. Формируя и сохраняя следы деятельности живые системы используют эти следы в последующем взаимодействии со средой. На основании памяти организм лучше приспосабливается к новым условиям.

Классификация видов памяти.

Существует несколько основных подходов в классификации памяти.

По характеру психической деятельности выделяют:

Двигательную или моторную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений; она является основой для формирования различных практических и трудовых навыков; эмоциональную память – это память на чувства; образную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение образов, ранее встречавшихся предметов и явлений. Многие исследователи разделяют образную память на зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, осязательную. Словесно-логическую память – она выражается в запоминании и воспроизведении мыслей, а т. к. мысли не возникают без языка, она и называется словесной.

В зависимости от особенностей деятельности организма по запоминанию и воспроизведению выделяют биологическую память. Различают 3 вида биологической памяти: генетическую, иммунологическую, нервную.

Генетическая память – память о структурно-функциональной организации живой системы, носителями такой памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), они обеспечивают передачу наследуемых признаков из поколения в поколение;

С генетической памятью тесно связана иммунологическая память, которая проявляется в способности иммунной системы обеспечивать защиту организма при проникновении в него генетически инородного тела;

Нервная память формируется в результате научения и на основе включения сложных мозговых механизмов.

Нервную память по характеру целей делят на: непроизвольную (неосознаваемую) и произвольную (осознаваемую).

Биологическую память по механизму формирования различают: имплицитную или процедурную и эксплицитную или декларативную.

Имплицитная (процедурная) не требует участия сознания. Она лежит в основе габитурации, сенситизации и классических условных рефлексов. Благодаря такой памяти у человека образуются двигательные навыки, умения, например, умение танцевать. Это память о том, как действовать в знакомой обстановке.

Эксплицитная (декларативная) память осуществляется при активном участии сознания. В этом случае учитывается прежний опыт, на основе чего формируется знание, как поступить в новой обстановке.

По длительности хранения информации у человека различают: сенсорную, кратковременную и долговременную память.

Сенсорная (иконическая) память заключается в образовании в рецепторных структурах мгновенного отпечатка ощущения действующего стимула. Если стимул не повторяется или действует короткое время, то ощущение сохраняется в пределах от 100-400 мс до 4 секунд.

Механизм формирования сенсорной памяти заключается в процессах, протекающих на уровне рецепторов, когда раздражитель уже не действует, а рецепторный потенциал сохраняется и возбуждение от рецепторов распространяется к сенсорным центрам.

Биологическое значение сенсорной памяти заключается в обеспечении сенсорных структур мозга информацией об отдельных признаках раздражителя. Ненужная информация вытормаживается, стирается, а значимая переходит в кратковременную память.

Кратковременная или оперативная, или рабочая память – это память на только что случившиеся события или только что поступившую информацию.

Объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 элементов. Мы легко можем воспроизвести 7 логически не связанных цифр или коротких слов.

Механизм кратковременной памяти. В ее основе заложен процесс циркуляции (реверберации) возбуждения в круговых замкнутых цепях нейронов лобной доли коры, преимущественно это нейроны III и IV слоев. Возбуждение попадает как бы в ловушку: раздражения уже нет, а возбуждение центров еще некоторое время поддерживается. Доказательством такого механизма является исчезновение памяти на события 10-15 минутной давности после испытанного шока или сотрясения мозга, в результате которых циркуляция возбуждения в нейронах мозга прекращается, память стирается.

Ведущая роль в формировании кратковременной памяти принадлежит структурам гиппокампа. При его удалении новая информация не запоминается.

Длительность циркуляции возбуждения в нейронных сетях зависит от оценки значимости информации, от внимания к этой информации и желании запомнить.

В процессе циркуляции возбуждения в нейронных сетях происходят структурные и биохимические изменения. Это создает условия для перехода памяти в долговременную.

Если процесс реверберации протекает короткое время и угасает, память утрачивается.

Долговременная память – это память на события, которые происходили несколько минут, часов, дней или лет назад. Это основной вид памяти. Переход кратковременной памяти в долговременную зависит от того, как часто повторно используется одна и та же информация.

Механизмы формирования долговременной памяти или энграммы (запись) памяти. Емкость памяти у человека составляет около 0,5 млрд. единиц, на процессы формирования памяти мозг затрачивает 15 % АТФ, содержащейся в нервной ткани.

Изучение механизмов памяти – одно из главнейших направлений нейробиологии. На сегодняшний день исчерпывающего ответа, что из себя представляют энграммы памяти – нет. Есть различные точки зрения. Исследование механизмов памяти должно строиться на выяснении природы ее основных операций: формирование, закрепление, хранение и воспроизведение (извлечение). Механизм формирования рассмотрен на примере кратковременной памяти. Закрепление и хранение памяти связано с переходом ее в долговременную. Существует множество (более 30) гипотез, объясняющих механизмы закрепления и хранения памяти.