4. Классификация мышц. Сила мышцы. Работа мышцы. Утомление мышцы. Контрактура.

В организме человека различают три типа мышечной ткани:

1. Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань Структурно-функциональная единица скелетной мускулатуры  мышечное волокно. Мышечные волокна имеют длину до 12 см и диаметр до 100 мкм. Сокращение скелетных мышц происходит произвольно (сознательно). Исчерченная мускулатура имеется также в составе некоторых внутренних органов (язык, мягкое небо, глотка, пищевод, гортань, и др.), органов чувств (мышцы глаза, мышцы среднего уха). Мышцы этих органов изучаются в разделах «Внутренние органы» и «Органы чувств.

2. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (рис. 1 б) входит в состав стенок внутренних органов и сосудов. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является миоцит (гладкомышечная клетка). Миоцит имеет веретенообразную форму, длину 20500 мкм и толщину 58 мкм. Сокращение гладкой мускулатуры происходит непроизвольно (бессознательно).

3. Сердечная мышечная ткань (рис. 1 в) входит в состав стенки камер сердца. Структурно-функциональная (сократительная) единицей сердечной мышцы является сердечный миоцит (кардиомиоцит). Кардиомиоциты содержат 1-2 ядра, имеют длину100150 мкм, диаметр 1020 мкм. Исчерченность сердечной мышечной ткани похожа на исчерченность произвольных мышц. Сокращается сердечная мышца непроизвольно.

Мышечная ткань живых организмов представлена многочисленными мышцами различной формы, строения, процесса развития, выполняющими разнообразные функции. Различают:

По функциям

• сгибатели (лат. flexores)

• разгибатели (лат. extensores)

• отводящие (лат. abductores)

• приводящие (лат. adductores)

• вращатели (лат. rotatores) внутри (лат. pronatores) и снаружи (лат. supinatores)

• сфинктеры (лат. sphincteres) и дилататоры

• синергисты и антагонисты

• поднимающие (лат. levatores)

• опускающие (лат. depressores)

• выпрямляющие (лат. erectores)

По направлению волокон

• прямая мышца — с прямыми параллельными волокнами;

• поперечная мышца — с поперечными волокнами;

• круговая мышца — с круговыми волокнами;

• косая мышца — с косыми волокнами:

  • одноперистая — косые волокна прикрепляются к сухожилию с одной стороны;

  • двуперистая — косые волокна прикрепляются к сухожилию с двух сторон;

  • многоперистая — косые волокна прикрепляются к сухожилию с нескольких сторон;

  • полусухожильная;

  • полуперепончатая.

По отношению к суставам

Учитывается число суставов, через которые перекидывается мышца:

• односуставные

• двусуставные

• многосуставные

По форме

• простые

  • веретенообразные

  • прямые

    • длинные (на конечностях)

    • короткие

    • широкие

• сложные

  • многоглавые

    • двуглавые

    • трёхглавые

    • четырёхглавые

    • многосухожильные

    • двубрюшные

  • с определённой геометрической формой

    • квадратные

    • дельтовидные

    • камбаловидные

    • пирамидальные

    • круглые

    • зубчатые

    • треугольные

    • ромбовидные

    • трапециевидные

Сила мышц. Мышечная сила — это способность человека преодолевать внешнее сопротивление или противостоять ему за счёт мышечных усилий (напряжений).

Силовые способности — это комплекс различных проявлений человека в определённой деятельности, в основе которых лежит понятие «сила». Силовые способности проявляются не сами по себе, а через какую-либо двигательную деятельность.

При этом влияние на проявление силовых способностей оказывают разные факторы, вклад которых в каждом конкретном случае меняется в зависимости от конкретных двигательных действий и условий их осуществления, вида силовых способностей, возраста, половых и индивидуальных особенностей человека.

Среди этих факторов выделяют:

1. Собственно мышечные

2. Центрально-нервные

3. Личностно-психические

4. Биомеханические

5. Биохимические

6. Физиологические — факторы, а также различные условия внешней среды, в которых осуществляется двигательная деятельность.

Виды силовых способностей

Собственно-силовые способности

• Скоростно-силовые способности

• Силовая выносливость

• Силовая ловкость

Сокращение мышцы происходит под действием сигналов, поступающих от мотонейронов (МН), расположенных в передних рогах спинного мозга. В области контакта нервной клетки с мышцей образуется нервно-мышечный синапс

Он имеет строение обычного синапса, с той разницей, что в качестве постсинаптической мембраны выступает мембрана мышечной клетки. Нейромедиатором в таком синапсе является ацетилхолин (АЦХ). Он синтезируется прямо в окончании аксона и запасается в везикулах. На постсинаптической мембране располагаются ионотропные никотиновые рецепоты к ацетилхолину (Н-АХР). Названы они так, потому что помимо АЦХ их можно активировать с помощью алкалоида никотина. Этот рецептор является ионным каналом, через который могут проходит натрий и калий. При активации канала натрий входит в клетку и деполяризует мембрану. Выход калия незначителен, так как в состоянии покоя он, в отличие от натрия, находится в равновесии. Области рядом с синапсом снабжены потенциал-активируемыми натриевыми каналами, благодаря которым ПД распространяется дальше по мышечной мембране. Удаление АЦХ из щели осуществляет фермент ацетилхолин-эстераза (АХЭ).

Задачей мышечной клетки является преобразовать ПД в сокращение, то есть, осуществить электромеханиеческое сопряжение.

Сокращение скелетных мышц происходит по принципу скользящих нитей, за счет смещения актина и миозина в саркомере друг относительно друга. Вокруг каждого миозина располагается по 6 актинов, обазуя шестиугольник на срезе. Сократительные белки в скелетных мышцах расположенны упорядоченно, что обеспечивает максимальную эффективность их взаимодействия.

Актин относят к микрофиламентам цитоскелета клетки. Это глобулярный белок (g-актин), который, полимеризуясь, образует фибриллы (f-актин). Актин имеет активные центры, с которыми связывается миозин. Поэтому, чтобы в состоянии покоя такого взаимодействия не происходило, эти центры прикрыты тропомиозином. Третий белок – тропонин – смещает тропомиозин с активных центров актина в присутствии ионов кальция, что приводит к связыванию миозина с актином. Таким образом, тропонин и ионы кальция осуществляют регуляцию сокращения.

Миозин – это фибриллярный белок, который имеет два функциональных участка: головку и хвостик. Хвостики миозина скручиваются в димеры, после чего соединяются в полимеры (рис. 3). Таким образом, в области М-диска саркомера располагается стержень толстой полимерной нити миозина. Головки миозина располагаются по краям толстой нити. Они связывают актин и обладают АТФазной активностью (способны расщеплять АТФ до АДФ и фосфата).

Цикл работы головки миозина (поперечных мостиков) (рис. 4). Каждый цикл состоит из четырех стадий:

прикрепление поперечного мостика к тонкому филаменту (использование энергии гидролиза);

движение поперечного мостика, создающее напряжение тонкого филамента (высвобождение АДФ и фосфата);

отсоединение поперечного мостика от тонкого филамента (присоединение АТФ);

получение поперечным мостиком энергии, после чего он снова готов к связыванию с тонким филаментом и повторению цикла (расщепление АТФ до АДФ и фосфата).

Каждый поперечный мостик совершает свой рабочий цикл независимо от других мостиков; в любой момент процесса сокращения лишь некоторые из них связаны с прилегающими тонкими филаментами и создают тянущее усилие, тогда как другие находятся в стадии отсоединения. В результате – происходит сближение нитей актина в саркомере.

Поскольку АТФ необходима для отсоединения миозина от актина, после смерти миозин связывается с актином и уже не отсоединяется. Это приводит к трупному окоченению.

Таким образом, чтобы запустить сокращение необходимо преобразовать ПД в высвобождение ионов кальция.

Источником поступления Са2+ в цитоплазму является саркоплазматический ретикулум (СПР) мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум мышц гомологичен эндоплазматическому ретикулуму других клеток. Он располагается вокруг миофибрилл и окружает A-диски и I-диски. Концевые части каждого сегмента расширяются в виде так называемых латеральных цистерн, соединенных друг с другом серией более тонких трубок. В латеральных цистернах депонируется Са2+.

Отдельную систему составляют поперечные трубочки (T-трубочки), которые пересекают мышечное волокно на границе A-дисков и I-дисков, проходят между латеральными цистернами двух смежных саркомеров и выходят на поверхность волокна, составляя единое целое с плазматической мембраной. Просвет Т-трубочки заполнен внеклеточной жидкостью, окружающей мышечное волокно. Ее мембрана, как и плазматическая, способна к проведению потенциала действия. Возникнув в плазматической мембране, потенциал действия быстро распространяется по поверхности волокна и мембране Т-трубочек вглубь клетки. Достигнув области Т-трубочек, прилегающих к латеральным цистернам, потенциал действия активирует потенциалзависимые "воротные" белки их мембраны, физически или химически сопряженные с кальциевыми каналами мембраны латеральных цистерн. Таким образом, деполяризация мембраны Т-трубочек. обусловленная потенциалом действия, приводит к открыванию кальциевых каналов мембраны латеральных цистерн, содержащих Са2+ в высокой концентрации, и ионы Са2+ выходят в цитоплазму. Повышение цитоплазматического уровня Са2+ обычно активирует поперечные мостики мышечного волокна.

Процесс сокращения продолжается, пока ионы Са2+ связаны с тропонином. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са2+-АТФазу, которая осуществляет активный транспорт Са2+ из цитоплазмы обратно в полость саркоплазматического ретикулума. Как только концентрация кальция в цитоплазме достигает исходного уровня, начинается процесс расслабления.

Как можно заметить из рис. 6, сокращение мышцы происходит через некоторое время после окончания ПД. Если повторные ПД придут до окончания сокращения, то эти сокращения наложатся друг на друга. Высокочастотная стимуляция нервного волокна приводит к наложению сокращений мышцы с увеличением общей силы сокращения, и такое сокращение называю тетаническим (или тетанусом). В зависимости от частоты ПД различают зубчатый (более низкие частоты) и гладкий (более высокие частоты) тетанус

Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. Интересно, что при стимуляции нерва, Утомление нервно-мышечного синапса развивается раньше, чем утомление самой мышцы.

Сердце обладает миогенной автоматией, то есть, возбуждение генерирует группа клеток, имеющих миогенное происхождение. Такие клетки располагаются в узлах автоматии. Далее ПД распространяется на КМЦ, и, благодаря щелевым контактам, легко переходит с клетки на клетку.

ПД КМЦ состоит из 4 фаз (рис. 8):

• деполяризация происходит за счет потенциал-управляемых натриевых каналов;

• ранняя реполяризация происходит при активации потенциал-управлемых калиевых каналов;

• плато возникает за счет открытия кальциевых каналов, ионы кальция входят в клетку и деполяризуют мембрану;

• реполяризация осуществляется за счет калиевых каналов (кальциевые каналы постепенно инактивируются).

Вход кальция играет критическую роль в запуске сокращения. Для сокращения этого кальция не хватит, это только 20% необходимых ионов. Его называют «пусковым» кальцием, так как он связывается с кальций-зависимыми кальциевыми каналами (рианодиновыми рецепторами, RyR) на мембране СПР. Эти каналы при связывании кальция приводят к выбросу кальция из СПР, который составляет 80% необходимого для сокращения кальция.

Длительность ПД КМЦ может составлять от 100 до 300 мс, что по времени близко ко времени сокращения клетки. После окончания ПД клетка находится в периоде рефрактерности, что препятствует возникновению тетанических сокращений в сердечной мышце.

Гладкие мышцы – это одноядерные клетки без поперечно-полосатой исчерченности. Процесс их сокращения отличается от остальных мышц. Миозин этих клеток прикреплен к клеточной мембране при помощи плотных телец. Миозин взаимодействует с актином, связанным с тропомиозионом. Однако, тропонина в гладких мышцах нет, а тропомиозин выполняет структурную функцию. Миозин может связываться с актином только в фосфорилированной форме. Фосфорилирование происходит специальным ферментом, зависимым от кальция. Источником кальция может служить ЭПР или межклеточное пространство. Сокращение клеток происходит достаточно медленно. Для прекращения сокращения достаточно дефосфорилировать миозин, что осуществляет специальный фермент.

Несмотря на то что гладкие мышцы могут осуществлять достаточно слабые и медленные сокращения, они могут быть длительными и затрачивают мало энергии. Поэтому гладкие мышцы являются идеальными для образования стенов внутренних органов.

Контракту́ра (лат. contractura — стягивание, сужение) — ограничение пассивных движений в суставе, то есть такое состояние, при котором конечность не может быть полностью согнута или разогнута в одном или нескольких суставах, вызванное рубцовым стягиванием кожи, сухожилий, заболеваниями мышц, сустава, болевым рефлексом и другими причинами. Контрактуры принято делить на две основные группы: а) пассивные (структурные) и б) активные (неврогенные).

Пассивные контрактуры, которые иногда называют также местными, обусловлены механическими препятствиями, возникающими как в самом суставе, так и в тканях, окружающих его или расположенных вблизи сустава (в мышцах, сухожилиях, коже, фасциях и пр.).

У больных с неврогенными контрактурами ни в области сустава, в котором возникло ограничение движений, ни в окружающих сустав тканях нет местных механических причин, которыми можно было бы объяснить это ограничение движений. У таких больных обычно имеются явления выпадения или раздражения со стороны нервной системы, обусловливающие длительное тоническое напряжение отдельных мышечных групп. При этом наступает нарушение нормального мышечного равновесия между антагонистами, что и приводит уже вторично к сведению суставов.

Первоначально неврогенные контрактуры нестойки, поддаются коррекции, а при ликвидации неврологических нарушений и восстановлении нормальной функции нервной системы могут даже исчезнуть.

Постепенно, с течением времени, неврогенные контрактуры приобретают стойкость в связи с тем, что в них появляются компоненты пассивной контрактуры.

Иногда встречаются комбинированные формы контрактур, при которых трудно дифференцировать первоначальный механогенез развившегося стойкого ограничения движений в суставе, то есть трудно установить, что явилось первопричиной ограничения движений — местный процесс или поражение нервной системы.

Клиническое значение контрактур очень велико. Это наиболее частое осложнение внутрисуставных и околосуставных переломов, вывихов, ушибов суставов, огнестрельных повреждений конечностей, воспалительных и дегенеративно-дистрофических процессов в суставах, повреждений и заболеваний нервной системы и пр. Встречаются контрактуры и врождённого происхождения.

Классификация контрактур

Существует большое количество классификационных схем контрактур. Трудности построения таких схем обусловлены полиэтиологичностью этих патологических состояний, большим разнообразием структурных изменений в суставе и окружающих его тканях.

Кроме упомянутого выше разделения контрактур на пассивные (структурные) и активные (неврогенные), принято также выделять группу врождённых контрактур, которые во многом отличаются от приобретённых в клиническом и структурном аспекте.

Классификация пассивных контрактур обычно производится с учётом той ткани, которая играет преимущественную роль в их происхождении. По этому принципу пассивные контрактуры делят на артрогенные, миогенные, дерматогенные и десмогенные. Как отдельные формы контрактур различают ишемические, иммобилизационные. Некоторые авторы справедливо считают, что контрактуры, развивающиеся после огнестрельных ранений, требуют специального рассмотрения ^[1].

Группа неврогенных контрактур включает следующие формы ^[2]:

I. Психогенные контрактуры: а) истерические.

II. Центральные неврогенные контрактуры: а) церебральные, б) спинальные.

III. Периферические неврогенные контрактуры: а) ирритационно-паретические, б) болевые, в) рефлекторные, г) контрактуры при нарушениях вегетативной иннервации.

В зависимости от ограничения того или другого рода движений в суставе можно выделить сгибательные, разгибательные, приводящие, отводящие, ротационные (супинационные, пронационные) и пр. По функции различают контрактуры в функционально выгодном и функционально невыгодном положении конечности.