- •Цитология и гистология
- •1. Предмет и задачи цитологии, связь её с другими биологическими дисциплинами, значение для практики. История развития цитологии. Клеточная теория и ее современное состояние.
- •2. Методы цитологии: световая микроскопия, витальное изучение клеток, изучение фиксированных клеток, окрашивание, авторадиография.
- •3. Методы цитологии: электронная микроскопия, ультрамикротомия, контрастирование объектов, сканирующая электронная микроскопия.
- •5. Общий план строения эукариотической клетки под световым и под электронным микроскопами. Сравнение строения растительной и животной клеток.
- •6. Общий план строения прокариотической клетки. Сравнение строения клеток прокариот и эукариот.
- •7. Вирусы как неклеточная форма жизни.
- •8. Общая характеристика клетки. Химический состав, молекулярная организация и структура клеточных мембран.
- •9. Особенности строения цитоплазматической мембраны. Функции цитоплазматической мембраны и механизмы их осуществления. Механизмы транспорта веществ через мембраны.
- •10. Эндоплазматический ретикулум, его разновидности. Строение и функции эндоплазматического ретикулума, механизм функционирования. Рибосомы.
- •11. Аппарат Гольджи: строение и функции. Связь аппарат Гольджи с эндоплазматический ретикулум и плазматической мембраной.
- •12. Особенности молекулярной структуры плазмалеммы. Гликокаликс и другие структуры, связанные с плазмолеммой.
- •13. Хемоосмотическая теория п. Митчела.
- •14. Роль плазмалеммы в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и специфического эндоцитоза, в межклеточных контактах и коммуникациях.
- •15. Химический состав цитоплазмы.
- •16. Взаимодействия мембранных структур клетки. Вакуоль. Гиалоплазма.
- •17. Химический состав и строение ядерного матрикса. Роль ядерного матрикса в поддержании размеров и формы ядра.
- •18. Днк хроматина. Строение и свойства молекул днк, их репликация. Фракции днк в составе хроматина, их характеристика и функциональное назначение.
- •19. Белки хроматина, их классификация. Укладка днк в составе интерфазного хроматина.
- •20. Ультраструктура митотических хромосом (уровни компактизации хроматина). Эу- и гетерохроматин.
- •21. Общая характеристика ядра. Основные структурные компоненты ядра. Функции ядра. Классификация хроматина.
- •22. Ядерная оболочка: строение, функции, связь с другими клеточными органеллами.
- •23. Химический состав и функции ядрышка. Компоненты активного ядрышка.
- •24. Лизосомы: строение, химическая организация, образование, функции. Разновидности лизосом и их роль в клетке.
- •25. Роль лизосом в фагоцитозе и некрозе клеток. Лизосомальный цикл.
- •26. Фагосомы, пиносомы и опушенные везикулы, их роль в эндоцитозе.
- •27. Митохондрии: морфологическая характеристика, локализация в клетке.
- •28. Размеры, форма и ультраструктура митохондрий в связи с выполняемыми функциями. Биогенез митохондрий, их происхождение и эволюция.
- •30. Структура и функции хлоропластов. Геном хлоропластов.
- •31. Стартовый и терминирующий кодоны. Этапы биосинтеза белка.
- •32. Химический состав и ультраструктура малой и большой субъединиц эукариотических рибосом. Белоксинтезирующая система.
- •33. Ламины. Поровые комплексы и их функции.
- •34. Веретено деления, его организация. Механизм расхождения хромосом при делении клетки.
- •35. Структура и ультраструктура центриолей. Функции центриолей и механизм их осуществления. Центриолярный цикл. Связь центриолей с ресничками и жгутиками.
- •36. Реснички и жгутики клеток эукариот: белковый состав, ультратонкая организация, формы и механизм движения, связь с центриолями.
- •37. Микрофиламенты: химический состав, строение. Цитоплазматические микрофиламенты. Амебоидное движение. Ультраструктура микроворсинок.
- •38. Микротрубочки, их химический состав, ультратонкая организация. Цитоплазматические микротрубочки.
- •39. Общая характеристика опорно-двигательной системы клетки. Промежуточные филаменты: химический состав, локализация, роль в клетке.
- •40. Актин и ассоциированные с ним белки. Молекулярные механизмы сокращения актиномиозиновых комплексов.
- •41. Ультраструктура диктиосом и их функции.
- •42. Включения.
- •43. Клеточный цикл. Фазы клеточного цикла, их характеристика.
- •44. Митоз как основной способ размножения соматических клеток. Стадии митоза, их характеристика. Типы митоза.
- •45. Мейоз, его биологическое значение. Типы мейоза. Стадии мейоза и их характеристика.
- •46. Конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс, бивалент.
- •47. Кроссинговер. Хромосомы типа «ламповых щеток»: строение, функциональное назначение, распространение.
- •48. Редукционное деление. Поведение хромосом в профазе I мейоза и её стадии.
- •49. Нетрадиционные типы клеточных делений: амитоз, эндомитоз.
- •50. Апоптоз как физиологическая гибель клеток. Морфологические признаки апоптоза.
- •51. Дифференцировка клеток и её механизмы. Старение клеток и злокачественный рост.
- •52. Предмет и методы гистологии, история ее развития. Ткань, структура ткани. Классификация тканей, их функции и происхождение.
- •53. Общая характеристика эпителиев (строение, функции, происхождение). Морфологическая, функциональная и генетическая классификация эпителиев.
- •54. Однослойные эпителии, их классификация и морфологическая характеристика в связи с расположением и выполняемыми функциями. Переходный эпителий.
- •55. Многослойный эпителий, его разновидности. Строение многослойного эпителия в связи с его расположением и выполняемыми функциями.
- •56. Экзоцитоз в бокаловидных клетках кишечника.
- •57. Гистогенез, физиологическая и репаративная регенерация эпителиев.
- •58. Железистый эпителий. Морфологическая и функциональная классификация желез. Типы секреции.
- •59. Особенности гистоструктуры желез внутренней и внешней секреции.
- •60. Морфологическая классификация желез внутренней секреции. Гистофизиология молочной, поджелудочной и щитовидной желез.
- •61. Кровь, ее состав и функциональное значение. Плазма крови. Эритроциты, тромбоциты: строение, функции, их осуществление.
- •62. Классификация форменных элементов крови. Формула крови и ее изменения при физиологических и патологических состояниях организма.
- •63. Лейкоциты, их разновидности. Строение различных типов лейкоцитов, их функции в организме. Лейкоцитарная формула, ее значение.
- •64. Гемопоэз. Лимфопоэз и миелопоэз. Кроветворение в эмбриональный период и во взрослом организме. Кроветворные органы.
- •65. Стволовая кроветворная клетка и кроветворный дифферон.
- •66. Топография зародышевых листков в курином эмбрионе и их производные.
- •67. Эритропоэз, гранулоцитопоэз, тромбоцитоэз и моноцитопоэз.
- •68. Закономерности дифференцировки т- и в-лимфоцитов.
- •69. Морфология и функции клеток рыхлой соединительной ткани, местонахождение в организме.
- •70. Плотная соединительная ткань, ее разновидности, микроскопическое строение, химический состав, физические свойства, местонахождение в организме, функции.
- •71. Гистогенез соединительной ткани, ее физиологическая и репаративная регенерация.
- •72. Гистогенез хрящевой и костной тканей. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост и регенерация хряща и кости.
- •73. Хрящевая ткань, ее разновидности. Строение и функции хрящевой ткани, местонахождение в организме. Гиалиновый хрящ.
- •74. Строение и функции сухожилий.
- •75. Общая характеристика мышечных тканей, их морфофункциональная и гистогенетическая классификация.
- •76. Строение и функции гладкомышечной клетки. Локализация гладкой мышечной ткани в организме.
- •77. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных, ее микроскопическое строение, ультраструктура. Миофибрилла и саркомер. Молекулярный механизм мышечного сокращения.
- •78. Ультраструктура и системы миона. Красные и белые мионы.
- •79. Костная ткань, ее разновидности и функции. Строение, клеточный и химический состав, физические свойства. Остеон (гаверсова система).
- •80. Регенерация кости. Минерализация и возрастные изменения костной ткани.
- •81. Остеоциты, остеобласты и остеокласты. Химический состав и структура межклеточного вещества кости.
- •82. Гладкая мышечная ткань. Сердечная мышечная ткань. Их микроскопическое строение, отличия от поперечнополосатой мышечной ткани. Развитие и регенерация мышц.
- •83. Общая характеристика нервной ткани. Классификация клеток, входящих в ее состав. Строение нейронов, их разновидности.
- •84. Гистогенез и регенерация нервной ткани.
- •85. Классификация и строение рецепторных нервных окончаний.
- •86. Ультраструктура и классификация нейронов.
- •87. Клеточный состав нервной ткани. Морфология нейрона, аксон и дендрит.
- •88. Механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.
- •89. Нейроглия, её разновидности. Морфофункциональная характеристика различных типов нейроглии.
- •90. Отростки нервных клеток. Строение мякотных и безмякотных нервных волокон. Образование и ультраструктура миелиновых оболочек. Регенерация нервных волокон.
88. Механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.
Ответ. Синапс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидно расширенным окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы. В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору. При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии. Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке. Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс. Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры, посредники, «медиаторы») — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрохимического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами, а также, например, от нейронов к мышечной ткани или железистым клеткам. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия. Традиционно нейромедиаторы относят к трём группам: аминокислоты, пептиды, моноамины (в том числе катехоламины). Аминокислоты. Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — важнейший тормозной нейромедиатор центральной нервной системы человека и млекопитающих. Глицин — как нейромедиаторная аминокислота, проявляет двоякое действие. Глициновые рецепторы имеются во многих участках головного мозга и спинного мозга. Связываясь с рецепторами, глицин вызывает «тормозящее» воздействие на нейроны, уменьшает выделение из нейронов «возбуждающих» аминокислот, таких как глутамат, и повышает выделение ГАМК. Также глицин связывается со специфическими участками NMDA-рецепторов и, таким образом, способствует передаче сигнала от возбуждающих нейротрансмиттеров глутамата и аспартата. В спинном мозге глицин приводит к торможению мотонейронов, что позволяет использовать глицин в неврологической практике для устранения повышенного мышечного тонуса. Глутаминовая кислота (глутамат) — наиболее распространённый возбуждающий нейротрансмиттер в нервной системе позвоночных, в нейронах мозжечка и спинного мозга. Аспарагиновая кислота (аспарагинат) — возбуждающий нейромедиатор в нейронах коры головного мозга. Катехоламины. Адреналин — относят к возбуждающим нейромедиаторам, но его роль для синаптической передачи остаётся неясной, так же как не ясна она для нейромедиаторов VIP, бомбезин, брадикинин, вазопрессин, карнозин, нейротензин, соматостатин, холецистокинин. Норадреналин — считается одним из важнейших «медиаторов бодрствования». Норадренергические проекции участвуют в восходящей ретикулярной активирующей системе. Является медиатором как голубого пятна (лат. locus coeruleus) ствола мозга, так и окончаний симпатической нервной системы. Количество норадренергических нейронов в ЦНС невелико (несколько тысяч), но у них весьма широкое поле иннервации в головном мозге. Дофамин — является одним из химических факторов внутреннего подкрепления и служит важной частью «системы поощрения» мозга, поскольку вызывает чувства удовольствия и предвкушения (или ожидания) удовольствия (или удовлетворения), чем влияет на процессы мотивации и обучения. Другие моноамины. Серотонин — играет роль нейромедиатора в ЦНС. Серотонинергические нейроны группируются в стволе мозга: в варолиевом мосту и ядрах шва. От моста идут нисходящие проекции в спинной мозг, нейроны ядер шва дают восходящие проекции к мозжечку, лимбической системе, базальным ганглиям, коре. При этом нейроны дорсального и медиального ядер шва дают аксоны, различающиеся морфологически, электрофизиологически, мишенями иннервации и чувствительностью к некоторым агентам, например, метамфетамину. Гистамин — некоторые количества гистамина содержатся в ЦНС, где, как предполагают, он играет роль нейромедиатора (или нейромодулятора). Не исключено, что седативное действие некоторых липофильных антагонистов гистамина (проникающих через гематоэнцефалический барьер противогистаминных препаратов, например, димедрола) связано с их блокирующим влиянием на центральные гистаминовые рецепторы. Другие представители. Ацетилхолин — осуществляет нервно-мышечную передачу, а также основной нейромедиатор в парасимпатической нервной системе, единственное среди нейромедиаторов производное холина. Анандамид — является нейротрансмиттером и нейрорегулятором, который играет роль в механизмах происхождения боли, депрессии, аппетита, проблем с памятью, ухудшение репродуктивных функций. Он также повышает устойчивость сердца к аритмогенному действию ишемии и реперфузии. АТФ (Аденозинтрифосфат) — роль как нейромедиатора не ясна. Вазоактивный интестинальный пептид (VIP) — роль как нейромедиатора не ясна. Таурин — играет роль нейромедиаторной аминокислоты, тормозящей синаптическую передачу, обладает противосудорожной активностью, оказывает также кардиотропное действие. Триптамин — предполагается, что триптамин играет роль нейромедиатора и нейротрансмиттера в головном мозге млекопитающих. Эндоканнабиноиды — в роли межклеточных сигнализаторов они похожи на известные трансмиттеры моноамины, такие как ацетилхолин и дофамин, эндоканнабиноиды отличаются во многих отношениях от них — например, они используют ретроградную сигнализацию (выделяются постсинаптической мембраной и воздействуют на пресинаптическую). Кроме того, эндоканнабиноиды являются липофильными молекулами, которые не растворяются в воде. Они не хранятся в пузырьках, а существуют в качестве неотъемлемой компоненты мембранного бислоя, который входит в состав клетки. Предположительно, они синтезируются «по требованию», а не хранятся для дальнейшего использования. N-ацетиласпартилглутамат (NAAG) — является третьим по распространённости нейромедиатором в нервной системе млекопитающих. Имеет все характерные свойства нейромедиаторов: концентрируется в нейронах и синаптических пузырьках, выделяется из аксональных окончаний под воздействием кальция после инициации потенциала действия, подлежит внеклеточному гидролизу пептидазами. Действует как агонист II группы метаботропных глутаматных рецепторов, в особенности рецептора mGluR3, и расщепляется в синаптической щели NAAG-пептидазами (GCPII, GCPIII) на исходные вещества: NAA и глутамат. Нейромедиаторы являются, как и гормоны, первичными посредниками, но их высвобождение и механизм действия в химических синапсах сильно отличается от такового у гормонов.