48. Редукционное деление. Поведение хромосом в профазе I мейоза и её стадии.

Ответ. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые напоминают митоз. Первое деление мейоза (мейоз I) обеспечивает редукцию числа хромосом в два раза и называется редукционным. Второе деление (мейоз II) превращает сестринские хроматиды в самостоятельные хромосомы аналогично митозу и называется эквационным (выравнивающим). Наиболее длительной фазой мейоза является профаза I. Именно в ней происходят процессы, обеспечивающие редукцию числа хромосом. Профазу I подразделяют на пять стадий: лептотену, или стадию тонких нитей; зиготену, или стадию слияния нитей; пахитену, или стадию толстых нитей; диплотену, или стадию двойных нитей; диакинез, или стадию расхождения нитей. Лептотена внешне напоминает раннюю профазу митоза. Однако в отличие от профазы митоза хромосомы на стадии лептотены значительно тоньше и длиннее, что не позволяет различить в них сестринские хроматиды. По всей длине мейотических хромосом располагаются небольшие утолщения – хромомер. Число, размеры и расположение хромомеров специфично для каждой хромосомы. Количество хромомеров видоспецифично. Мейотические хромосомы располагаются в объеме ядра закономерным образом, контактируя теломерами с нуклеолеммой. У отдельных животных они могут формировать структуру, напоминающую букет. Такая структура состоит из сближенных между собой дугообразно изогнутых хромосом, связанных теломерными концами с ограниченным участком нуклеолеммы. У некоторых растений хромосомы в конце лептотены собираются в клубок, что обозначается термином «синезис». В лептотене начинается процесс конъюгации гомологичных хромосом – синапсис. Он заключается в сближении гомологичных хромосом диплоидного набора в пространстве ядра. При этом хромомеры одной гомологичной хромосомы оказываются напротив соответствующих хромомеров другой гомологичной хромосомы. Зиготена отличается от лептотены формированием комплексов конъюгирующих хромосом – бивалентов. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид – двух сестринских и двух несестринских. Сестринские хроматиды связаны в биваленте центромерами, а не сестринские хроматиды соединяются особой белковой структурой – синаптонемальным комплексом, он имеет ширину 160–240 нм и состоит из трех слоев: два одинаковых латеральных слоя толщиной по 30–60 нм располагаются на расстоянии 60–120 нм друг от друга, а между ними находится центральный элемент толщиной 10–40 нм. Латеральные слои контактируют с несестринскими хроматидами. Формирование бивалента начинается на теломерных концах хромосом, связанных с нуклеолеммой, а также в центромерных районах. Затем объединяются и остальные участки двух гомологичных хромосом. Образование синаптонемального комплекса происходит при сближении хромосом на расстояние около 100 нм, причем структурные компоненты его взаимодействуют между собой наподобие застежки «молния». В зиготене синтезируется небольшое количество ДНК (z-ДНК), которая состоит из распределенных по всей длине хромосом уникальных последовательностей длиной 5-10 тыс. пар нуклеотидов. У соматических клеток z-ДНК, составляющая около 0,3 % всей ДНК клетки, реплицируется совместно с остальной ДНК в S-периоде клеточного цикла. Подавление синтеза ДНК в зиготене приводит к отмене конъюгации гомологичных хромосом. Предполагается, что z-ДНК участвует во взаимном распознавании гомологичных хромосом при формировании бивалента. Пахитена отличается максимальной конденсацией хромосом в составе бивалента. При этом они становятся настолько короткими и толстыми, что бивалент можно принять за одну хромосому. Число пахитенных хромосом-бивалентов равно гаплоидному числу хромосом данного вида. Иногда пахитенные хромосомы могут закручиваться относительно друг друга (соотносительное закручивание). В пахитене начинается процесс взаимного обмена участками между гомологичными хромосомами – кроссинговер. Поскольку одна из гомологичных хромосом в биваленте происходит от матери, а вторая – от отца, в ходе кроссинговера происходит формирование генетически новых вариантов хромосом, сочетающих в себе аллели обоих родителей. В результате кроссинговера мейоз будет порождать кроссоверные гаметы, которые увеличивают наследственную изменчивость потомства. В пахитене наблюдается незначительный репаративный синтез ДНК. Пахитенные хромосомы часто имеют опушенность, которая связана с деконденсацией некоторых хромомеров. Деконденсация хромомеров на стадии пахитены является морфологическим проявлением активации генов, контролирующих дифференцировку гамет. Диплотена называется так потому, что на этой стадии начинается отталкивание гомологичных хромосом друг от друга, и они становятся различимы в составе бивалента. Отталкивание хромосом начинается в центромерных районах и распространяется вдоль бивалента. При этом становятся заметными места взаимного перекреста гомологичных хромосом – хиазмы. В диплотене хромосомы еще больше конденсируются, в результате чего в биваленте происходит обособление хроматид. В микроскопе видно, что в образование хиазм вовлекаются только две хроматиды из четырех. При отталкивании хромосом происходит деструкция синаптонемального комплекса, его участки сохраняются только в хиазмах. На стадии диплотены в ооцитах амфибий и насекомых хромосомы приобретают вид «ламповых щеток». Поверхность хромосом этого типа покрыта петлями из хроматиновых нитей, которые выходят из хромомеров. На петлях хроматина транскрибируется большое количество долгоживущей иРНК, которая используется для синтеза белков, необходимых на ранних этапах эмбриогенеза. Диакинез принципиально не отличается от диплотены. В нем происходит дальнейшее уменьшение числа хиазм, укорочение бивалентов и растворение ядрышек. Биваленты удаляются друг от друга, располагаясь по периферии ядра. В конце диакинеза гомологичные хромосомы остаются скрепленными в биваленте только терминальными хиазмами. При этом биваленты образуют характерные фигуры в форме крестов, колец, восьмерок или коротких скрученных веревок в зависимости от длины хромосомы и числа хиазм. Диакинез завершается образованием веретена деления и распадом нуклеолеммы.