- •Цитология и гистология
- •1. Предмет и задачи цитологии, связь её с другими биологическими дисциплинами, значение для практики. История развития цитологии. Клеточная теория и ее современное состояние.
- •2. Методы цитологии: световая микроскопия, витальное изучение клеток, изучение фиксированных клеток, окрашивание, авторадиография.
- •3. Методы цитологии: электронная микроскопия, ультрамикротомия, контрастирование объектов, сканирующая электронная микроскопия.
- •5. Общий план строения эукариотической клетки под световым и под электронным микроскопами. Сравнение строения растительной и животной клеток.
- •6. Общий план строения прокариотической клетки. Сравнение строения клеток прокариот и эукариот.
- •7. Вирусы как неклеточная форма жизни.
- •8. Общая характеристика клетки. Химический состав, молекулярная организация и структура клеточных мембран.
- •9. Особенности строения цитоплазматической мембраны. Функции цитоплазматической мембраны и механизмы их осуществления. Механизмы транспорта веществ через мембраны.
- •10. Эндоплазматический ретикулум, его разновидности. Строение и функции эндоплазматического ретикулума, механизм функционирования. Рибосомы.
- •11. Аппарат Гольджи: строение и функции. Связь аппарат Гольджи с эндоплазматический ретикулум и плазматической мембраной.
- •12. Особенности молекулярной структуры плазмалеммы. Гликокаликс и другие структуры, связанные с плазмолеммой.
- •13. Хемоосмотическая теория п. Митчела.
- •14. Роль плазмалеммы в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и специфического эндоцитоза, в межклеточных контактах и коммуникациях.
- •15. Химический состав цитоплазмы.
- •16. Взаимодействия мембранных структур клетки. Вакуоль. Гиалоплазма.
- •17. Химический состав и строение ядерного матрикса. Роль ядерного матрикса в поддержании размеров и формы ядра.
- •18. Днк хроматина. Строение и свойства молекул днк, их репликация. Фракции днк в составе хроматина, их характеристика и функциональное назначение.
- •19. Белки хроматина, их классификация. Укладка днк в составе интерфазного хроматина.
- •20. Ультраструктура митотических хромосом (уровни компактизации хроматина). Эу- и гетерохроматин.
- •21. Общая характеристика ядра. Основные структурные компоненты ядра. Функции ядра. Классификация хроматина.
- •22. Ядерная оболочка: строение, функции, связь с другими клеточными органеллами.
- •23. Химический состав и функции ядрышка. Компоненты активного ядрышка.
- •24. Лизосомы: строение, химическая организация, образование, функции. Разновидности лизосом и их роль в клетке.
- •25. Роль лизосом в фагоцитозе и некрозе клеток. Лизосомальный цикл.
- •26. Фагосомы, пиносомы и опушенные везикулы, их роль в эндоцитозе.
- •27. Митохондрии: морфологическая характеристика, локализация в клетке.
- •28. Размеры, форма и ультраструктура митохондрий в связи с выполняемыми функциями. Биогенез митохондрий, их происхождение и эволюция.
- •30. Структура и функции хлоропластов. Геном хлоропластов.
- •31. Стартовый и терминирующий кодоны. Этапы биосинтеза белка.
- •32. Химический состав и ультраструктура малой и большой субъединиц эукариотических рибосом. Белоксинтезирующая система.
- •33. Ламины. Поровые комплексы и их функции.
- •34. Веретено деления, его организация. Механизм расхождения хромосом при делении клетки.
- •35. Структура и ультраструктура центриолей. Функции центриолей и механизм их осуществления. Центриолярный цикл. Связь центриолей с ресничками и жгутиками.
- •36. Реснички и жгутики клеток эукариот: белковый состав, ультратонкая организация, формы и механизм движения, связь с центриолями.
- •37. Микрофиламенты: химический состав, строение. Цитоплазматические микрофиламенты. Амебоидное движение. Ультраструктура микроворсинок.
- •38. Микротрубочки, их химический состав, ультратонкая организация. Цитоплазматические микротрубочки.
- •39. Общая характеристика опорно-двигательной системы клетки. Промежуточные филаменты: химический состав, локализация, роль в клетке.
- •40. Актин и ассоциированные с ним белки. Молекулярные механизмы сокращения актиномиозиновых комплексов.
- •41. Ультраструктура диктиосом и их функции.
- •42. Включения.
- •43. Клеточный цикл. Фазы клеточного цикла, их характеристика.
- •44. Митоз как основной способ размножения соматических клеток. Стадии митоза, их характеристика. Типы митоза.
- •45. Мейоз, его биологическое значение. Типы мейоза. Стадии мейоза и их характеристика.
- •46. Конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс, бивалент.
- •47. Кроссинговер. Хромосомы типа «ламповых щеток»: строение, функциональное назначение, распространение.
- •48. Редукционное деление. Поведение хромосом в профазе I мейоза и её стадии.
- •49. Нетрадиционные типы клеточных делений: амитоз, эндомитоз.
- •50. Апоптоз как физиологическая гибель клеток. Морфологические признаки апоптоза.
- •51. Дифференцировка клеток и её механизмы. Старение клеток и злокачественный рост.
- •52. Предмет и методы гистологии, история ее развития. Ткань, структура ткани. Классификация тканей, их функции и происхождение.
- •53. Общая характеристика эпителиев (строение, функции, происхождение). Морфологическая, функциональная и генетическая классификация эпителиев.
- •54. Однослойные эпителии, их классификация и морфологическая характеристика в связи с расположением и выполняемыми функциями. Переходный эпителий.
- •55. Многослойный эпителий, его разновидности. Строение многослойного эпителия в связи с его расположением и выполняемыми функциями.
- •56. Экзоцитоз в бокаловидных клетках кишечника.
- •57. Гистогенез, физиологическая и репаративная регенерация эпителиев.
- •58. Железистый эпителий. Морфологическая и функциональная классификация желез. Типы секреции.
- •59. Особенности гистоструктуры желез внутренней и внешней секреции.
- •60. Морфологическая классификация желез внутренней секреции. Гистофизиология молочной, поджелудочной и щитовидной желез.
- •61. Кровь, ее состав и функциональное значение. Плазма крови. Эритроциты, тромбоциты: строение, функции, их осуществление.
- •62. Классификация форменных элементов крови. Формула крови и ее изменения при физиологических и патологических состояниях организма.
- •63. Лейкоциты, их разновидности. Строение различных типов лейкоцитов, их функции в организме. Лейкоцитарная формула, ее значение.
- •64. Гемопоэз. Лимфопоэз и миелопоэз. Кроветворение в эмбриональный период и во взрослом организме. Кроветворные органы.
- •65. Стволовая кроветворная клетка и кроветворный дифферон.
- •66. Топография зародышевых листков в курином эмбрионе и их производные.
- •67. Эритропоэз, гранулоцитопоэз, тромбоцитоэз и моноцитопоэз.
- •68. Закономерности дифференцировки т- и в-лимфоцитов.
- •69. Морфология и функции клеток рыхлой соединительной ткани, местонахождение в организме.
- •70. Плотная соединительная ткань, ее разновидности, микроскопическое строение, химический состав, физические свойства, местонахождение в организме, функции.
- •71. Гистогенез соединительной ткани, ее физиологическая и репаративная регенерация.
- •72. Гистогенез хрящевой и костной тканей. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост и регенерация хряща и кости.
- •73. Хрящевая ткань, ее разновидности. Строение и функции хрящевой ткани, местонахождение в организме. Гиалиновый хрящ.
- •74. Строение и функции сухожилий.
- •75. Общая характеристика мышечных тканей, их морфофункциональная и гистогенетическая классификация.
- •76. Строение и функции гладкомышечной клетки. Локализация гладкой мышечной ткани в организме.
- •77. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных, ее микроскопическое строение, ультраструктура. Миофибрилла и саркомер. Молекулярный механизм мышечного сокращения.
- •78. Ультраструктура и системы миона. Красные и белые мионы.
- •79. Костная ткань, ее разновидности и функции. Строение, клеточный и химический состав, физические свойства. Остеон (гаверсова система).
- •80. Регенерация кости. Минерализация и возрастные изменения костной ткани.
- •81. Остеоциты, остеобласты и остеокласты. Химический состав и структура межклеточного вещества кости.
- •82. Гладкая мышечная ткань. Сердечная мышечная ткань. Их микроскопическое строение, отличия от поперечнополосатой мышечной ткани. Развитие и регенерация мышц.
- •83. Общая характеристика нервной ткани. Классификация клеток, входящих в ее состав. Строение нейронов, их разновидности.
- •84. Гистогенез и регенерация нервной ткани.
- •85. Классификация и строение рецепторных нервных окончаний.
- •86. Ультраструктура и классификация нейронов.
- •87. Клеточный состав нервной ткани. Морфология нейрона, аксон и дендрит.
- •88. Механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.
- •89. Нейроглия, её разновидности. Морфофункциональная характеристика различных типов нейроглии.
- •90. Отростки нервных клеток. Строение мякотных и безмякотных нервных волокон. Образование и ультраструктура миелиновых оболочек. Регенерация нервных волокон.
45. Мейоз, его биологическое значение. Типы мейоза. Стадии мейоза и их характеристика.
Ответ. Процесс оплодотворения, который лежит в основе полового размножения организмов, заключается в слиянии мужской и женской половых клеток – гамет и формировании оплодотворенной яйцеклетки – зиготы, дающей начало новому организму. Слияние мужского и женского пронуклеусов при оплодотворении вызывает удвоение числа хромосом. Поэтому полиплоидизирующий эффект оплодотворения должен в каждом поколении компенсироваться процессом, приводящим к уменьшению числа хромосом в два раза. Таким процессом и является мейотическое деление клеток, или мейоз. У организмов с половым размножением при созревании гамет и оплодотворении происходит смена состояний клеток, которые различаются по числу хромосом. Развивающийся из зиготы организм, клетки которого содержат диплоидный набор хромосом, называется диплофазой, или диплонтом. Если организм состоит из клеток с гаплоидным набором хромосом, он называется гаплофазой, или гаплонтом. Известно три типа мейоза, которые отличаются местом в жизненном цикле организмов, обеспечивая редукцию числа хромосом и переход либо к диплофазе, либо к гаплофазе. Зиготный (начальный) мейоз происходит после оплодотворения с первыми делениями зиготы. Он обнаружен у многих водорослей и простейших. В жизненном цикле этих организмов преобладает гаплофаза, а диплофаза занимает небольшой период времени, пока существует зигота. Гаметный (конечный) мейоз наблюдается у животных, а также у некоторых простейших и водорослей. В этом случае мейоз происходит во время гаметогенеза, а гаплофазе соответствуют гаметы – яйцеклетки и сперматозоиды. Споровый (промежуточный) мейоз характерен для растений. В их жизненном цикле происходит чередование поколений спорофита, который размножается спорами, и гаметофита, который размножаемся половым путем с помощью гамет. Мейоз происходит в клетках диплоидного спорофита в процессе спорогенеза, в результате которого образуются споры с гаплоидным числом хромосом. Они развиваются без оплодотворения в гаметофит, продуцирующий гаметы, слияние которых в зиготу опять дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, у растений спорофит соответствует диплофазе (диплонту), а гаметофит – гаплофазе (гаплонту). Несмотря на различное место мейоза в жизненном цикле растений, животных, простейших и других организмов, его морфологические проявления однотипны у всех эукариот. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые напоминают митоз. Первое деление мейоза (мейоз I) обеспечивает редукцию числа хромосом в два раза и называется редукционным. Второе деление (мейоз II) превращает сестринские хроматиды в самостоятельные хромосомы аналогично митозу и называется эквационным (выравнивающим). Перед началом мейоза клетка проходит все периоды клеточного цикла – G1, S и G2. Предмейотическая интерфаза имеет, однако, особенности, которые связаны с подготовкой клетки к мейозу. В частности, в предмейотической интерфазе обнаружены изменения состава гистонов и других белков хроматина, нехарактерные для митотической интерфазы. Каждое из двух делений мейоза состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Между двумя делениями мейоза клетка некоторое время находится в состоянии, внешне сходном с интерфазой, но оно не сопровождается удвоением ДНК. Пауза между мейозом I и II обозначается как интеркинез. Наиболее длительной фазой мейоза является профаза I. Именно в ней происходят процессы, обеспечивающие редукцию числа хромосом. Профазу I подразделяют на пять стадий: лептотену, или стадию тонких нитей; зиготену, или стадию слияния нитей; пахитену, или стадию толстых нитей; диплотену, или стадию двойных нитей; диакинез, или стадию расхождения нитей. Лептотена внешне напоминает раннюю профазу митоза. Однако в отличие от профазы митоза хромосомы на стадии лептотены значительно тоньше и длиннее, что не позволяет различить в них сестринские хроматиды. По всей длине мейотических хромосом располагаются небольшие утолщения – хромомер. Число, размеры и расположение хромомеров специфично для каждой хромосомы. Количество хромомеров видоспецифично. Мейотические хромосомы располагаются в объеме ядра закономерным образом, контактируя теломерами с нуклеолеммой. У отдельных животных они могут формировать структуру, напоминающую букет. Такая структура состоит из сближенных между собой дугообразно изогнутых хромосом, связанных теломерными концами с ограниченным участком нуклеолеммы. У некоторых растений хромосомы в конце лептотены собираются в клубок, что обозначается термином «синезис». В лептотене начинается процесс конъюгации гомологичных хромосом – синапсис. Он заключается в сближении гомологичных хромосом диплоидного набора в пространстве ядра. При этом хромомеры одной гомологичной хромосомы оказываются напротив соответствующих хромомеров другой гомологичной хромосомы. Зиготена отличается от лептотены формированием комплексов конъюгирующих хромосом – бивалентов. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид – двух сестринских и двух несестринских. Сестринские хроматиды связаны в биваленте центромерами, а не сестринские хроматиды соединяются особой белковой структурой – синаптонемальным комплексом, он имеет ширину 160–240 нм и состоит из трех слоев: два одинаковых латеральных слоя толщиной по 30–60 нм располагаются на расстоянии 60–120 нм друг от друга, а между ними находится центральный элемент толщиной 10–40 нм. Латеральные слои контактируют с несестринскими хроматидами. Формирование бивалента начинается на теломерных концах хромосом, связанных с нуклеолеммой, а также в центромерных районах. Затем объединяются и остальные участки двух гомологичных хромосом. Образование синаптонемального комплекса происходит при сближении хромосом на расстояние около 100 нм, причем структурные компоненты его взаимодействуют между собой наподобие застежки «молния». В зиготене синтезируется небольшое количество ДНК (z-ДНК), которая состоит из распределенных по всей длине хромосом уникальных последовательностей длиной 5-10 тыс. пар нуклеотидов. У соматических клеток z-ДНК, составляющая около 0,3 % всей ДНК клетки, реплицируется совместно с остальной ДНК в S-периоде клеточного цикла. Подавление синтеза ДНК в зиготене приводит к отмене конъюгации гомологичных хромосом. Предполагается, что z-ДНК участвует во взаимном распознавании гомологичных хромосом при формировании бивалента. Пахитена отличается максимальной конденсацией хромосом в составе бивалента. При этом они становятся настолько короткими и толстыми, что бивалент можно принять за одну хромосому. Число пахитенных хромосом-бивалентов равно гаплоидному числу хромосом данного вида. Иногда пахитенные хромосомы могут закручиваться относительно друг друга (соотносительное закручивание). В пахитене начинается процесс взаимного обмена участками между гомологичными хромосомами – кроссинговер. Поскольку одна из гомологичных хромосом в биваленте происходит от матери, а вторая – от отца, в ходе кроссинговера происходит формирование генетически новых вариантов хромосом, сочетающих в себе аллели обоих родителей. В результате кроссинговера мейоз будет порождать кроссоверные гаметы, которые увеличивают наследственную изменчивость потомства. В пахитене наблюдается незначительный репаративный синтез ДНК. Пахитенные хромосомы часто имеют опушенность, которая связана с деконденсацией некоторых хромомеров. Деконденсация хромомеров на стадии пахитены является морфологическим проявлением активации генов, контролирующих дифференцировку гамет. Диплотена называется так потому, что на этой стадии начинается отталкивание гомологичных хромосом друг от друга, и они становятся различимы в составе бивалента. Отталкивание хромосом начинается в центромерных районах и распространяется вдоль бивалента. При этом становятся заметными места взаимного перекреста гомологичных хромосом – хиазмы. В диплотене хромосомы еще больше конденсируются, в результате чего в биваленте происходит обособление хроматид. В микроскопе видно, что в образование хиазм вовлекаются только две хроматиды из четырех. При отталкивании хромосом происходит деструкция синаптонемального комплекса, его участки сохраняются только в хиазмах. На стадии диплотены в ооцитах амфибий и насекомых хромосомы приобретают вид «ламповых щеток». Поверхность хромосом этого типа покрыта петлями из хроматиновых нитей, которые выходят из хромомеров. На петлях хроматина транскрибируется большое количество долгоживущей иРНК, которая используется для синтеза белков, необходимых на ранних этапах эмбриогенеза. Диакинез принципиально не отличается от диплотены. В нем происходит дальнейшее уменьшение числа хиазм, укорочение бивалентов и растворение ядрышек. Биваленты удаляются друг от друга, располагаясь по периферии ядра. В конце диакинеза гомологичные хромосомы остаются скрепленными в биваленте только терминальными хиазмами. При этом биваленты образуют характерные фигуры в форме крестов, колец, восьмерок или коротких скрученных веревок в зависимости от длины хромосомы и числа хиазм. Диакинез завершается образованием веретена деления и распадом нуклеолеммы. Метафаза I начинается с перемещения бивалентов в экваториальную плоскость веретена деления. При этом они ориентируются таким образом, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам клетки. Метафаза I мейоза принципиально отличается от метафазы митоза тем, что в плоскости экватора расположены спаренные хромосомы, повернутые на 90° относительно своей оси. В анафазе I хромосомы перемещаются к полюсам клетки. Однако в отличие от митоза к полюсам расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы. Сестринские хроматиды при этом по-прежнему скреплены центромерами. Расхождение гомологичных хромосом в анафазе I происходит случайно, и хромосомы бивалента с равной вероятностью могут отойти к тому или иному полюсу. Это обеспечивает все возможные сочетания материнских и отцовских хромосом в гаметах. В телофазе 1 хромосомы достигают полюсов клетки, причем у каждого полюса оказывается гаплоидное число хромосом. В дальнейшем в телофазе I мейоза происходят процессы, аналогичные телофазе митоза: деконденсация хромосом, восстановление нуклеолеммы, образование ядрышек и цитокинез. На этом редукционное деление мейоза (мейоз I) заканчивается. Интеркинез, разделяющий первое и второе деления мейоза, отличается от обычной интерфазы отсутствием репликации ДНК. Иногда в интеркинезе хромосомы остаются в конденсированном состоянии, сохраняя свои морфологические особенности. Эквационное деление мейоза (мейоз II) протекает сходно с митозом, но на гаплоидном уровне. После непродолжительной профазы и растворения нуклеолеммы двухроматидные хромосомы формируют митотическую фигуру. На стадии анафазы сестринские хроматиды становятся свободными хромосомами и отходят к полюсам клетки. События в телофазе протекают, как в митозе, завершаясь цитокинезом. Таким образом, мейотическое деление одной клетки с диплоидным набором хромосом обеспечивает образование четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Их дальнейшая судьба зависит от типа мейоза, который характерен для данного вида. При наиболее распространенном гаметном типе порождаемые мейозом клетки дифференцируются в гаметы. Редукция числа хромосом представляет собой основной, но не единственный результат мейоза. Большое значение для биологии вида имеет также создаваемая мейозом комбинаторная наследственная изменчивость, которая возникает благодаря случайному распределению родительских хромосом по гаметам и кроссингове.