49. Нетрадиционные типы клеточных делений: амитоз, эндомитоз.

Ответ. Амитоз, или прямое деление клетки — простое деление ядра клетки надвое (без веретена деления и равномерного распределения хромосом). Амитоз — очень редкое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая при митозе почти полностью исчезает. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки. Полиплоидия — образование клеток с повышенным содержанием ДНК. Особый способ полиплоидизации — эндоредупликация (эндомитоз). При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. В некоторых случаях интерфазные реплицированные хромосомы остаются связанными друг с другом, в результате чего внутри интерфазного ядра видны так называемые политенные (многонитчатые) хромосомы. Такие полиплоидные ядра с политенными хромосомами обнаруживаются среди клеток плаценты млекопитающих и человека.

50. Апоптоз как физиологическая гибель клеток. Морфологические признаки апоптоза.

Ответ. Термин "апоптоз" обозначает генетически контролируемый процесс разрушения генома с последующей гибелью клетки. Гибель клеток путем апоптоза в различных клеточных популяциях имеет сходные морфологические проявления, которые разворачиваются по единому сценарию. В начале процесса клетка утрачивает микроворсинки и контакты с соседними клетками, округляется и отделяется от клеточного пласта. Одновременно в ядре наблюдается маргинация хроматина: он смещается к периферии, тогда как центральные области ядра просветляются. Затем в ядре появляются выпячивания нуклеолеммы (протуберанцы), которые заполняются гетерохроматином. В результате гетерохроматин формирует по периметру ядра скопления с четко очерченными границами. Маргинация хроматина и образование кольца из его глыбок по периферии ядра носит название кариорексис. Параллельно изменениям ядра при апоптозе наблюдается конденсация цитоплазмы. При этом длительное время сохраняется целостность большинства цитоплазматических органоидов, в том числе лизосом и митохондрий. На более поздних этапах апоптоза плазмолемма начинает формировать глубокие инвагинации, которые приводят к распаду клетки на гроздь апоптозных телец. В некоторых из них содержатся остатки клеточного ядра, состоящие из окруженных нуклеолеммой плотных скоплений хроматина. В дальнейшем апоптозные тельца фагоцитируются макрофагами и другими клетками. Иногда апоптозные тельца не фагоцитируются, а слущиваются в полости, кровеносное русло или почечные канальцы. Длительность апоптоза варьирует в пределах от 1 до 12 часов. В некоторых тканях отдельные морфологические проявления апоптоза могут быть выражены слабо или вообще отсутствовать. Например, у лимфоцитов маргинация хроматина приводит к формированию одного скопления в форме полумесяца. Ядра клеток при апоптозе могут сжиматься, что обозначается термином пикноз. Апоптоз в сердечных мышечных клетках происходит вообще без маргинации и конденсации хроматина. Распад клетки на апоптозные тельца также наблюдается не всегда. Несмотря на это, по комплексу морфофизиологических свойств апоптоз значительно отличается от случайной гибели клеток - некроза, для которого характерна гипертрофия ядра и цитоплазмы вследствие самопереваривания клетки лизосомальными ферментами. Апоптоз инициируется молекулярными сигналами, которые распознаются специальными рецепторными белками на плазмолемме. Основным процессом, происходящим в клетке при апоптозе, является деградация хроматина в клепочном ядре. Она осуществляется путем сочетанного воздействия на хроматин специфических для апоптоза ферментов. При этом сначала происходит образование крупных фрагментов ДНК, входящих в состав петлевых доменов хроматина. Позднее величина образующихся фрагментов снижается до 200 пар нуклеотидов, что соответствует длине ДНК, приходящейся на одну нуклеосому. Фрагментация ДНК при апоптозе представляет собой активный процесс, требующий затрат энергии, синтеза РНК и белка.