21. Общая характеристика ядра. Основные структурные компоненты ядра. Функции ядра. Классификация хроматина.

Ответ. Ядро - важнейшая органелла клетки, содержащая наследственный материал - ДНК. Поэтому в соматических клетках оно выполняет 2 ключевые функции: сохраняет наследственный материал для передачи дочерним клеткам (образующимся при делении исходной); обеспечивает использование информации ДНК в самой клетке - в том объёме, в каком это необходимо данной клетке при данных условиях - реализуется за счёт того, что в нём проходят транскрипция определённых участков ДНК (синтез пре-мРНК), созревание мРНК, синтез и созревание тРНК и рРНК. Кроме того, в ядре формируются субъединицы рибосом (из рРНК и поступающих из цитоплазмы рибосомальных белков). Наконец, перед делением клетки (кроме второго деления мейоза) в ядре происходит репликация (удвоение) ДНК, причём в дочерних молекулах ДНК одна из цепей является старой, а вторая - новой (синтезированной на первой по принципу комплементарности). В половых клетках (сперматозоидах и яйцеклетках) функция ядер несколько иная. Это подготовка наследственного материала для объединения с аналогичным материалом половой клетки противоположного пола. Структура ядра: ядерная оболочка, глыбки хроматина, округлые ядрышки. Другие компоненты ядра - ядерный матрикс и ядерный сок - формируют ту среду, в которой находятся хроматин и ядрышко. Эу- и гетерохроматин - две фракции хроматина. Хроматин занимает основную часть объёма ядра. Он представлен тёмными (электроноплотными) глыбками - т.н. гетерохроматином и светлыми (электронопрозрачными) областями - эухроматином. Причём, глыбки гетерохроматина находятся, главным образом, на периферии ядра и прилежат к ядерной оболочке. Весь хроматин в целом - это совокупность 46 хромосом. Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс - двуцепочечную молекулу ДНК, которая определённым образом связана с ядерными белками. Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3-1,7 раза больше, чем ДНК. Кроме того, в хромосоме обнаруживается и РНК (являющаяся продуктом транскрипции). Эухроматин - это функционально активные (участвующие в транскрипции) части хромосом, которые находятся в деконденсированном (диффузном) состоянии. Гетерохроматин - напротив, функционально неактивные отделы (и целые хромосомы), которые конденсированы, образуя глыбки. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно. Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин. У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся, как известно, по одной Х- и Y-половой хромосоме. Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракцию эухроматина. У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы. Одна из них деконденсирована. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии, образуя в ядре компактное тельце - половой хроматин. Самая плотная структура ядра - это ядрышко (нуклеола), обычно имеющее округлую форму. В ядре может содержаться несколько ядрышек. Ядрышко - это не отдельная от хроматина структура, а его производная. Оно формируется в связи с определёнными участками хромосом - т.н. ядрышковыми организаторами. Каждый такой организатор содержит несколько сотен копий генов рибосомной РНК. На этих генах активно происходит синтез предшественников рРНК. Последние тут же (в ядре) подвергаются созреванию и, связываясь с рибосомальными белками, образуют субъединицы рибосом (которые выходят из ядра в цитоплазму). Ядерная оболочка имеет 2 особенности. Во-первых, ядерная оболочка образована не одной, а двумя мембранами - внешней и внутренней, - которые разделены перинуклеарным пространством. Во-вторых, в оболочке содержатся ядерные поры, необходимые для перемещения молекул и крупных частиц (например, субъединиц рибосом) из ядра в цитоплазму или обратно. С внешней ядерной мембраной со стороны гиалоплазмы связаны рибосомы. Т.е. эту мембрану можно рассматривать как компонент гранулярной эндоплазматической сети. А внутренняя ядерная мембрана связана с ядерной пластинкой (ламиной), к которой крепятся концы всех хромосом - причём, в строго определённых местах. В области ядерных пор внутренняя и наружная мембраны сливаются, образуя округлые отверстия, в которые встроены комплексы поры. Комплекс включает: тонкую диафрагму, закрывающую отверстие и пронизанную цилиндрическими каналами; белковые гранулы, расположенные по периферии (с обеих сторон от диафрагмы), центральную белковую гранулу, которая связана фибриллами с периферическими гранулами. В итоге, структура напоминает велосипедное колесо. Количество пор в ядерной оболочке тем больше, чем интенсивней идут в клетке синтетические процессы. С внутренней поверхностью внутренней мембраны связана тонкая пластинка белковой природы - ядерная ламина. Эта пластинка образована многочисленными филаментами и рассматривается как компонент ядерного матрикса. Кроме того, матрикс включает внутриядерную фибриллярную сеть. К ядерной ламине и внутриядерной сети крепятся хромосомы, а также разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.