64. Гемопоэз. Лимфопоэз и миелопоэз. Кроветворение в эмбриональный период и во взрослом организме. Кроветворные органы.

Ответ. Гистогенез крови принято называть гемопоэзом. Все клетки крови происходят от единой популяции стволовых кроветворных клеток, которая находится в красном костном мозгу. Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения. 1 класс - стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки нередко называются клонобразующие единицы - КОЕ. 2 класс - полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки - предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3-4 недели) и также поддерживают численность своей популяции. 3 класс - унипотентные поэтинчувствительные клетки - предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента. Делятся часто, но потомки этих клеток одни вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции данного класса. Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови биологически активных веществ - поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и другие). Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны. 4 класс - бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2-4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все дифференцируются далее. 5 класс - класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. 6 класс - зрелые форменные элементы крови. Следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами. Моноциты не окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в конечные клетки - макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами превращаются в бласты и снова делятся. Полипотентная стволовая кроветворная клетка (СКК) воспроизводит стволовые клетки и одновременно коммитированное потомство. Коммитированное потомство СКК формирует вначале пролиферирующую популяцию полипотентных клеток-предшественниц, которые дают начало пролиферирующим унипотентным клеткам-родоначальницам. Унипотентные клетки в свою очередь дифференцируются в созревающие клетки, которые заканчивают пролиферацию и превращаются в зрелые клетки крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови. Развитие эритроцитов называют эритропоэзом, развитие гранулоцитов — гранулоцитопоэзом, тромбоцитов — тромбоцитопоэзом, развитие моноцитов — моноцитопоэзом, развитие лимфоцитов и иммуноцитов — лимфоцито- и иммуноцитопоэзом. В развитии крови в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа: мезобластический, когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах — мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля (с 3-й по 9-ю педелю развития зародыша человека) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК); печеночный, который начинается в печени с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес. и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус (здесь, начиная с 7—8-й недели, развиваются Т-лимфоциты), селезенку (гемопоэз начинается с 12-й педели) и лимфатические узлы (гемопоэз отмечается с 10-й недели); медуллярный (костномозговой) — появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы и др. Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образование Т- и В-лимфоцитов и иммуноцитов (плазмоцитов и др.). Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т. е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические. Кроветворные органы, депо крови — это органы, служащие местом образования форменных элементов крови. Все органы кроветворения и иммуногенеза делятся на: центральные - красный костный мозг, тимус для Т-лимфопоэза; периферические - лимфоузлы, селезенка, скопление лимфоидной ткани по ходу желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. У человеческого эмбриона развито так называемое экстрамедуллярное, или внекостномозговое, кроветворение. Кроветворными органами при этом являются cелезёнка и тимус. Очаги экстрамедуллярного кроветворения могут появиться и у ребёнка или взрослого при некоторых патологических состояниях, нарушающих нормальное костномозговое кроветворение или вызывающих повышенную нагрузку на кроветворные органы.