61. Кровь, ее состав и функциональное значение. Плазма крови. Эритроциты, тромбоциты: строение, функции, их осуществление.

Ответ. Кровь - это циркулирующая по кровеносным сосудам жидкая ткань, состоящая из двух основных компонентов, — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок. Плазма составляет 55—60 % объема крови, а форменные элементы — 40—45 %. Кровь в организме человека составляет 5—9 % массы тела. В среднем в теле человека с массой тела 70 кг содержится около 5— 5,5 л крови. Функции крови. Основными функциями крови являются дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие); трофическая (доставка органам питательных веществ); защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах); выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ); гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза). Через кровь (и лимфу) транспортируются также гормоны и другие биологически активные вещества. Потеря более 30 % крови приводит к смерти. Плазма крови представляет собой межклеточное вещество жидкой консистенции. Она содержит 90—93 % воды и 7—10 % сухого вещества, в котором около 6,6—8,5 % белков и 1,5—3,5 % других органических и минеральных соединений. К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген. Антитела выделены из фракции глобулинов. Плазма крови имеет рН около 7,36. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты). Эритроциты, или красные кровяные тельца, человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, неспособные к делению. Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом — гемоглобином — сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их па поверхности плазмолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9–5,5 × 10¹²/л, а у женщин — 3,7–4,9 × 10¹² /л крови. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу (80–90%) составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиповидные эритроциты, или эхиноциты (6 %), куполообразные, или стоматоциты (1–3 %), и шаровидные, или сфероциты (1 %). Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Липидные молекулы: содержащие холин расположены во внешнем слое плазмолеммы, несущие на конце аминогруппу лежат во внутреннем слое, гликолипиды. Распространены мембранные гликопротеины — гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека. В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр. Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов, т. е. наличие в них агглютиногенов. На поверхности эритроцитов выявлены агглютиногены А и В. Они обеспечивают агглютинацию (склеивание) эритроцитов под влиянием соответствующих белков плазмы крови — а- и β-агглютининов, находящихся в составе фракции γ-глобулинов. По содержанию агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови: в крови 0(1) группы отсутствуют агглютиногены А и В, но имеются а- и β-агглютинины; в крови А(II) группы имеются агглютиноген А и рагглютинин; в крови В(III) группы содержатся В-агглютиноген и ссагглютинин; в крови AB(IV) группы имеются агглютиногены А и В и нет агглютининов. При переливании крови для предотвращения гемолиза (разрушение эритроцитов) нельзя допускать вливания реципиентам эритроцитов с агглютиногенами А или В, имеющим а- или β-агглютинины. На поверхности эритроцитов имеется также резус-фактор (Rh-фактор) — агглютиноген. Он присутствует у 86% людей; у 14% отсутствует (резусотрицательные). Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60 %) и сухого остатка (40 %), содержащего около 95 % гемоглобина и 5 % других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов — красный цвет крови. В небольшой части эритроцитов (1–5 %), являющихся более молодыми формами, сохраняются остатки органелл (рибосомы, гранулярный, эндоплазматический ретикулум), которые проявляют базофилию. Кровяные пластинки, тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или веретеновидной формы размером 2–4 мкм. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их в крови человека колеблется от 2,0×10⁹/л до 4,0×10⁹/л. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга. Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В кровяных пластинках выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер, структура и окраска которых могут варьировать в зависимости от стадии развития кровяных пластинок. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. В популяции тромбоцитов различают 5 основных видов кровяных пластинок: юные — с голубым (базофильным) гиаломером и единичными азурофильными гранулами в грануломере красновато-фиолетового цвета (1–5%); зрелые — со слаборозовым (оксифильным) гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью в грануломере (88%); старые —с более темным гиаломером и грануломером (4%); дегенеративные — с серовато-синим гиаломером и плотным темнофиолетовым грануломером (до 2 %); гигантские формы раздражения — с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером, размером 4–6 мкм (2%). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых. Плазмолемма имеет толстый слой гликокаликса (15–20 нм), образует инвагинации с отходящими канальцами, также покрытыми гликокаликсом. В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. Цитоскелет в тромбоцитах хорошо развит и представлен актиновыми микрофиламентами и пучками (по 10–15) микротрубочек, расположенными циркулярно в гиаломере и примыкающими к внутренней части плазмолеммы. Элементы цитоскелета обеспечивают поддержание формы кровяных пластинок, участвуют в образовании их отростков. Актиновые филаменты участвуют в сокращении объема (ретракции) образующихся кровяных тромбов. В кровяных пластинках имеется две системы канальцев и трубочек, хорошо видных в гиаломере при электронной микроскопии. Первая — это открытая система каналов, связанная с инвагинациями плазмолеммы. Через эту систему выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок и происходит поглощение веществ. Вторая — это так называемая плотная тубулярная система, которая представлена группами трубочек с электронно-плотным аморфным материалом. Она имеет сходство с гладкой эндоплазматической сетью, образуется в аппарате Гольджи. Плотная тубулярная система является местом синтеза циклоксигеназы и простагландинов. Кроме того, эти трубочки селективно связывают двухвалентные катионы и являются резервуаром ионов Са2+. Вышеназванные вещества являются необходимыми компонентами процесса свертывания крови. Выход Са2+ из трубочек в цитозоль необходим для обеспечения функционирования кровяных пластинок (адгезия, агрегация и др.)^. В грануломере выявлены органеллы, включения и специальные гранулы. Органеллы представлены рибосомами (в молодых пластинках), элементами эндоплазматической сети аппарата Гольджи, митохондриями, лизосомами, пероксисомами. Имеются включения гликогена и ферритина в виде мелких гранул. Специальные гранулы в количестве 60–120 составляют основную часть грануломера. Содержимое гранул при активации пластинок выделяется по открытой системе каналов, связанных с плазмолеммой. Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий рану. В процессе тромбообразования наблюдается несколько этапов с участием многих компонентов крови. На первом этапе происходят скопление тромбоцитов и выход физиологически активных веществ; на втором этапе — коагуляция и остановка кровотечения (гемостаз). Этот этап имеет 3 основные фазы изменений. В первой фазе происходит образование активного тромбопластина из тромбоцитов (внутренний фактор) и из тканей сосуда (внешний фактор), во второй — образование под влиянием тромбопластина из неактивного протромбина активного тромбина. В третьей фазе под влиянием тромбина из фибриногена образуется фибрин. Фибрин формирует нити с поперечной исчерченностью (толщина полос 25 нм). Для всех фаз свертывания крови необходим Са2+. Наконец, на последнем, третьем этапе наблюдается ретракция кровяного сгустка, связанная с сокращением нитей актина в отростках тромбоцитов и нитей фибрина. Рассасывание тромба (фибринолиз) происходит под влиянием ферментов антисвертывающих систем крови. В гиаломере кровяных пластинок, помимо актина, содержится фактор ретракции кровяного сгустка. В организме существуют и противосвертывающие системы. Известно, что мощным антикоагулянтом является гепарин, вырабатываемый тучными клетками. Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме серотонина. Тромбоциты — это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы серотонина. Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9–10 дней. Стареющие тромбоциты фагоцитируются макрофагами селезенки.