- •Цитология и гистология
- •1. Предмет и задачи цитологии, связь её с другими биологическими дисциплинами, значение для практики. История развития цитологии. Клеточная теория и ее современное состояние.
- •2. Методы цитологии: световая микроскопия, витальное изучение клеток, изучение фиксированных клеток, окрашивание, авторадиография.
- •3. Методы цитологии: электронная микроскопия, ультрамикротомия, контрастирование объектов, сканирующая электронная микроскопия.
- •5. Общий план строения эукариотической клетки под световым и под электронным микроскопами. Сравнение строения растительной и животной клеток.
- •6. Общий план строения прокариотической клетки. Сравнение строения клеток прокариот и эукариот.
- •7. Вирусы как неклеточная форма жизни.
- •8. Общая характеристика клетки. Химический состав, молекулярная организация и структура клеточных мембран.
- •9. Особенности строения цитоплазматической мембраны. Функции цитоплазматической мембраны и механизмы их осуществления. Механизмы транспорта веществ через мембраны.
- •10. Эндоплазматический ретикулум, его разновидности. Строение и функции эндоплазматического ретикулума, механизм функционирования. Рибосомы.
- •11. Аппарат Гольджи: строение и функции. Связь аппарат Гольджи с эндоплазматический ретикулум и плазматической мембраной.
- •12. Особенности молекулярной структуры плазмалеммы. Гликокаликс и другие структуры, связанные с плазмолеммой.
- •13. Хемоосмотическая теория п. Митчела.
- •14. Роль плазмалеммы в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и специфического эндоцитоза, в межклеточных контактах и коммуникациях.
- •15. Химический состав цитоплазмы.
- •16. Взаимодействия мембранных структур клетки. Вакуоль. Гиалоплазма.
- •17. Химический состав и строение ядерного матрикса. Роль ядерного матрикса в поддержании размеров и формы ядра.
- •18. Днк хроматина. Строение и свойства молекул днк, их репликация. Фракции днк в составе хроматина, их характеристика и функциональное назначение.
- •19. Белки хроматина, их классификация. Укладка днк в составе интерфазного хроматина.
- •20. Ультраструктура митотических хромосом (уровни компактизации хроматина). Эу- и гетерохроматин.
- •21. Общая характеристика ядра. Основные структурные компоненты ядра. Функции ядра. Классификация хроматина.
- •22. Ядерная оболочка: строение, функции, связь с другими клеточными органеллами.
- •23. Химический состав и функции ядрышка. Компоненты активного ядрышка.
- •24. Лизосомы: строение, химическая организация, образование, функции. Разновидности лизосом и их роль в клетке.
- •25. Роль лизосом в фагоцитозе и некрозе клеток. Лизосомальный цикл.
- •26. Фагосомы, пиносомы и опушенные везикулы, их роль в эндоцитозе.
- •27. Митохондрии: морфологическая характеристика, локализация в клетке.
- •28. Размеры, форма и ультраструктура митохондрий в связи с выполняемыми функциями. Биогенез митохондрий, их происхождение и эволюция.
- •30. Структура и функции хлоропластов. Геном хлоропластов.
- •31. Стартовый и терминирующий кодоны. Этапы биосинтеза белка.
- •32. Химический состав и ультраструктура малой и большой субъединиц эукариотических рибосом. Белоксинтезирующая система.
- •33. Ламины. Поровые комплексы и их функции.
- •34. Веретено деления, его организация. Механизм расхождения хромосом при делении клетки.
- •35. Структура и ультраструктура центриолей. Функции центриолей и механизм их осуществления. Центриолярный цикл. Связь центриолей с ресничками и жгутиками.
- •36. Реснички и жгутики клеток эукариот: белковый состав, ультратонкая организация, формы и механизм движения, связь с центриолями.
- •37. Микрофиламенты: химический состав, строение. Цитоплазматические микрофиламенты. Амебоидное движение. Ультраструктура микроворсинок.
- •38. Микротрубочки, их химический состав, ультратонкая организация. Цитоплазматические микротрубочки.
- •39. Общая характеристика опорно-двигательной системы клетки. Промежуточные филаменты: химический состав, локализация, роль в клетке.
- •40. Актин и ассоциированные с ним белки. Молекулярные механизмы сокращения актиномиозиновых комплексов.
- •41. Ультраструктура диктиосом и их функции.
- •42. Включения.
- •43. Клеточный цикл. Фазы клеточного цикла, их характеристика.
- •44. Митоз как основной способ размножения соматических клеток. Стадии митоза, их характеристика. Типы митоза.
- •45. Мейоз, его биологическое значение. Типы мейоза. Стадии мейоза и их характеристика.
- •46. Конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс, бивалент.
- •47. Кроссинговер. Хромосомы типа «ламповых щеток»: строение, функциональное назначение, распространение.
- •48. Редукционное деление. Поведение хромосом в профазе I мейоза и её стадии.
- •49. Нетрадиционные типы клеточных делений: амитоз, эндомитоз.
- •50. Апоптоз как физиологическая гибель клеток. Морфологические признаки апоптоза.
- •51. Дифференцировка клеток и её механизмы. Старение клеток и злокачественный рост.
- •52. Предмет и методы гистологии, история ее развития. Ткань, структура ткани. Классификация тканей, их функции и происхождение.
- •53. Общая характеристика эпителиев (строение, функции, происхождение). Морфологическая, функциональная и генетическая классификация эпителиев.
- •54. Однослойные эпителии, их классификация и морфологическая характеристика в связи с расположением и выполняемыми функциями. Переходный эпителий.
- •55. Многослойный эпителий, его разновидности. Строение многослойного эпителия в связи с его расположением и выполняемыми функциями.
- •56. Экзоцитоз в бокаловидных клетках кишечника.
- •57. Гистогенез, физиологическая и репаративная регенерация эпителиев.
- •58. Железистый эпителий. Морфологическая и функциональная классификация желез. Типы секреции.
- •59. Особенности гистоструктуры желез внутренней и внешней секреции.
- •60. Морфологическая классификация желез внутренней секреции. Гистофизиология молочной, поджелудочной и щитовидной желез.
- •61. Кровь, ее состав и функциональное значение. Плазма крови. Эритроциты, тромбоциты: строение, функции, их осуществление.
- •62. Классификация форменных элементов крови. Формула крови и ее изменения при физиологических и патологических состояниях организма.
- •63. Лейкоциты, их разновидности. Строение различных типов лейкоцитов, их функции в организме. Лейкоцитарная формула, ее значение.
- •64. Гемопоэз. Лимфопоэз и миелопоэз. Кроветворение в эмбриональный период и во взрослом организме. Кроветворные органы.
- •65. Стволовая кроветворная клетка и кроветворный дифферон.
- •66. Топография зародышевых листков в курином эмбрионе и их производные.
- •67. Эритропоэз, гранулоцитопоэз, тромбоцитоэз и моноцитопоэз.
- •68. Закономерности дифференцировки т- и в-лимфоцитов.
- •69. Морфология и функции клеток рыхлой соединительной ткани, местонахождение в организме.
- •70. Плотная соединительная ткань, ее разновидности, микроскопическое строение, химический состав, физические свойства, местонахождение в организме, функции.
- •71. Гистогенез соединительной ткани, ее физиологическая и репаративная регенерация.
- •72. Гистогенез хрящевой и костной тканей. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост и регенерация хряща и кости.
- •73. Хрящевая ткань, ее разновидности. Строение и функции хрящевой ткани, местонахождение в организме. Гиалиновый хрящ.
- •74. Строение и функции сухожилий.
- •75. Общая характеристика мышечных тканей, их морфофункциональная и гистогенетическая классификация.
- •76. Строение и функции гладкомышечной клетки. Локализация гладкой мышечной ткани в организме.
- •77. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных, ее микроскопическое строение, ультраструктура. Миофибрилла и саркомер. Молекулярный механизм мышечного сокращения.
- •78. Ультраструктура и системы миона. Красные и белые мионы.
- •79. Костная ткань, ее разновидности и функции. Строение, клеточный и химический состав, физические свойства. Остеон (гаверсова система).
- •80. Регенерация кости. Минерализация и возрастные изменения костной ткани.
- •81. Остеоциты, остеобласты и остеокласты. Химический состав и структура межклеточного вещества кости.
- •82. Гладкая мышечная ткань. Сердечная мышечная ткань. Их микроскопическое строение, отличия от поперечнополосатой мышечной ткани. Развитие и регенерация мышц.
- •83. Общая характеристика нервной ткани. Классификация клеток, входящих в ее состав. Строение нейронов, их разновидности.
- •84. Гистогенез и регенерация нервной ткани.
- •85. Классификация и строение рецепторных нервных окончаний.
- •86. Ультраструктура и классификация нейронов.
- •87. Клеточный состав нервной ткани. Морфология нейрона, аксон и дендрит.
- •88. Механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.
- •89. Нейроглия, её разновидности. Морфофункциональная характеристика различных типов нейроглии.
- •90. Отростки нервных клеток. Строение мякотных и безмякотных нервных волокон. Образование и ультраструктура миелиновых оболочек. Регенерация нервных волокон.
44. Митоз как основной способ размножения соматических клеток. Стадии митоза, их характеристика. Типы митоза.
Ответ. Митоз (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, — универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), происходят расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и деление тела клетки (цитокинез, цитотомия). Митотическое деление клетки состоит из четырех фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Переход из G2-периода в профазу митоза сопровождается повышением вязкости цитоплазмы и округлением клеток. Одновременно наблюдаются изменения в хроматине, мелкозернистая структура которого меняется на глыбчатую. В ранней профазе в ядре более отчетливыми становятся интенсивно окрашенные теломерные участки хромосом, которые располагаются по периметру ядра у нуклеолеммы. В поздней профазе видно, что от теломерных участков к центру ядра отходят плечи хромосом. В профазе митоза происходит расхождение двух диплосом клеточного центра в противоположные концы - полюса клетки. Между ними формируется состоящее из микротрубочек веретено деления (митотическое, или ахроматиновое, веретено). Число радиально расположенных вокруг диплосом микротрубочек увеличивается, и они образуют астросферу. В конце профазы наступает диссоциация ядрышка, а содержимое цитоплазмы и ядра сливаются в миксоплазму. Одновременно происходит разрушение пластинчатого комплекса. Продолжительность профазы составляет от 15 до 60 мин. В начале метафазы (прометафаза, или метакинез) хромосомы перемещаются в плоскость экватора, которая располагается в середине веретена деления перпендикулярно линии, соединяющей полюса клетки. В результате образуется структура, которая называется метафазной пластинкой, или материнской звездой. Метафазная пластинка представляет собой сложный пространственный комплекс, который состоит из центриолей, отходящих от них микротрубочек веретена деления и хромосом. Микротрубочки веретена присоединены к центромерам с помощью особых белковых структур кинетохоров. В кинетохоре имеются три слоя прилежащий к хромосоме плотный внутренний слой, рыхлый средний слой и плотный внешний слой. От внешнего слоя отходят многочисленные микротрубочки, образующие корону кинетохора. Белки внутреннего слоя кинетохора обеспечивают соединение сестринских хроматид. В состав кинетохора входят также механохимические белки динеины, которые участвуют в перемещении хромосом по микротрубочкам. Продолжительность метафазы составляет 5-30 мин. Переход клетки из метафазы в анафазу происходит очень быстро. При этом сестринские хроматиды в хромосомах метафазной пластинки утрачивают связь между собой и начинают синхронное движение по направлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хроматид, которые теперь превратились в самостоятельные хромосомы, может достигать 2 мкм/мин. В процессе движения ориентация хромосом меняется, и, поскольку центромеры опережают теломеры, они приобретают V-образную форму. У животных анафаза слагается из двух процессов - движения хромосом к полюсам (анафаза А) и взаимного расхождения полюсов (анафаза В). У растений расхождения полюсов не наблюдается. Движение хромосом в анафазе связано со скольжением микротрубочек веретена и моторными функциями динеина. Оно зависит от АТФ, кальция и температуры и может блокироваться колхицином и другими веществами, которые подавляют полимеризацию микротрубочек. Анафаза - самая короткая стадия митоза, продолжительность ее варьирует от 5 до 20 мин. Телофаза митоза в общих чертах напоминает профазу, но события в ней происходят в обратном порядке. Она начинается с остановки хромосом, которые, не меняя ориентации, начинают деконденсироваться. Одновременно происходит восстановление нуклеолеммы из мембранных пузырьков, контактирующих с боковыми поверхностями хромосом. После полной реконструкции нуклеолеммы в ядре формируются новые ядрышки. Параллельно с восстановлением клеточного ядра происходит разборка веретена деления. Она начинается у полюсов клетки и заканчивается у экватора. Сохраняющиеся некоторое время в телофазе микротрубочки веретена могут формировать остаточные тельца. Митоз завершается цитотомией, или цитокинезом, - распределением цитоплазмы между двумя дочерними клетками. У животных цитотомия обеспечивается инвагинацией плазмолеммы между двумя ядрами и формированием перетяжки. У растений цитотомия происходит путем построения дополнительной внутриклеточной перегородки. Общая продолжительность митоза составляет обычно от 1 до 4 ч. После завершения митоза две дочерние клетки могут опять вступить в G1- период клеточного цикла. Однако такое поведение клеток характерно только для быстрорастущих тканей и культур клеток в экспоненциальной фазе роста. В остальных случаях часть клеток после митоза переходит из клеточного цикла в состояние пролиферативного покоя - G0. Наиболее простой тип митоза – плевромитоз. Он в какой-то степени напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает как бы расти между точками связывания ДНК и тем самым как бы разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке. Как уже говорилось, характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается. Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идет образование не полуверетен, а двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зеленых водорослей, грегарин, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза, в свою очередь, представлена астральным и анастральным типами.