46. Конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс, бивалент.

Ответ. Профазу I подразделяют на пять стадий: лептотену, или стадию тонких нитей; зиготену, или стадию слияния нитей; пахитену, или стадию толстых нитей; диплотену, или стадию двойных нитей; диакинез, или стадию расхождения нитей. Лептотена внешне напоминает раннюю профазу митоза. Зиготена отличается от лептотены формированием комплексов конъюгирующих хромосом – бивалентов. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид – двух сестринских и двух несестринских. Сестринские хроматиды связаны в биваленте центромерами, а не сестринские хроматиды соединяются особой белковой структурой – синаптонемальным комплексом, он имеет ширину 160–240 нм и состоит из трех слоев: два одинаковых латеральных слоя толщиной по 30–60 нм располагаются на расстоянии 60–120 нм друг от друга, а между ними находится центральный элемент толщиной 10–40 нм. Латеральные слои контактируют с несестринскими хроматидами. Формирование бивалента начинается на теломерных концах хромосом, связанных с нуклеолеммой, а также в центромерных районах. Затем объединяются и остальные участки двух гомологичных хромосом. Образование синаптонемального комплекса происходит при сближении хромосом на расстояние около 100 нм, причем структурные компоненты его взаимодействуют между собой наподобие застежки «молния». В зиготене синтезируется небольшое количество ДНК (z-ДНК), которая состоит из распределенных по всей длине хромосом уникальных последовательностей длиной 5-10 тыс. пар нуклеотидов. У соматических клеток z-ДНК, составляющая около 0,3 % всей ДНК клетки, реплицируется совместно с остальной ДНК в S-периоде клеточного цикла. Подавление синтеза ДНК в зиготене приводит к отмене конъюгации гомологичных хромосом. Предполагается, что z-ДНК участвует во взаимном распознавании гомологичных хромосом при формировании бивалента. Пахитена отличается максимальной конденсацией хромосом в составе бивалента. При этом они становятся настолько короткими и толстыми, что бивалент можно принять за одну хромосому. Число пахитенных хромосом-бивалентов равно гаплоидному числу хромосом данного вида. Иногда пахитенные хромосомы могут закручиваться относительно друг друга (соотносительное закручивание). В пахитене начинается процесс взаимного обмена участками между гомологичными хромосомами – кроссинговер. Поскольку одна из гомологичных хромосом в биваленте происходит от матери, а вторая – от отца, в ходе кроссинговера происходит формирование генетически новых вариантов хромосом, сочетающих в себе аллели обоих родителей. В результате кроссинговера мейоз будет порождать кроссоверные гаметы, которые увеличивают наследственную изменчивость потомства. Диплотена называется так потому, что на этой стадии начинается отталкивание гомологичных хромосом друг от друга, и они становятся различимы в составе бивалента. Отталкивание хромосом начинается в центромерных районах и распространяется вдоль бивалента. При этом становятся заметными места взаимного перекреста гомологичных хромосом – хиазмы. В диплотене хромосомы еще больше конденсируются, в результате чего в биваленте происходит обособление хроматид. В микроскопе видно, что в образование хиазм вовлекаются только две хроматиды из четырех. При отталкивании хромосом происходит деструкция синаптонемального комплекса, его участки сохраняются только в хиазмах. Диакинез принципиально не отличается от диплотены. В нем происходит дальнейшее уменьшение числа хиазм, укорочение бивалентов и растворение ядрышек. Биваленты удаляются друг от друга, располагаясь по периферии ядра. В конце диакинеза гомологичные хромосомы остаются скрепленными в биваленте только терминальными хиазмами. При этом биваленты образуют характерные фигуры в форме крестов, колец, восьмерок или коротких скрученных веревок в зависимости от длины хромосомы и числа хиазм. Диакинез завершается образованием веретена деления и распадом нуклеолеммы. Метафаза I начинается с перемещения бивалентов в экваториальную плоскость веретена деления. При этом они ориентируются таким образом, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам клетки. Расхождение гомологичных хромосом в анафазе I происходит случайно, и хромосомы бивалента с равной вероятностью могут отойти к тому или иному полюсу. Это обеспечивает все возможные сочетания материнских и отцовских хромосом в гаметах.