- •Цитология и гистология
- •1. Предмет и задачи цитологии, связь её с другими биологическими дисциплинами, значение для практики. История развития цитологии. Клеточная теория и ее современное состояние.
- •2. Методы цитологии: световая микроскопия, витальное изучение клеток, изучение фиксированных клеток, окрашивание, авторадиография.
- •3. Методы цитологии: электронная микроскопия, ультрамикротомия, контрастирование объектов, сканирующая электронная микроскопия.
- •5. Общий план строения эукариотической клетки под световым и под электронным микроскопами. Сравнение строения растительной и животной клеток.
- •6. Общий план строения прокариотической клетки. Сравнение строения клеток прокариот и эукариот.
- •7. Вирусы как неклеточная форма жизни.
- •8. Общая характеристика клетки. Химический состав, молекулярная организация и структура клеточных мембран.
- •9. Особенности строения цитоплазматической мембраны. Функции цитоплазматической мембраны и механизмы их осуществления. Механизмы транспорта веществ через мембраны.
- •10. Эндоплазматический ретикулум, его разновидности. Строение и функции эндоплазматического ретикулума, механизм функционирования. Рибосомы.
- •11. Аппарат Гольджи: строение и функции. Связь аппарат Гольджи с эндоплазматический ретикулум и плазматической мембраной.
- •12. Особенности молекулярной структуры плазмалеммы. Гликокаликс и другие структуры, связанные с плазмолеммой.
- •13. Хемоосмотическая теория п. Митчела.
- •14. Роль плазмалеммы в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и специфического эндоцитоза, в межклеточных контактах и коммуникациях.
- •15. Химический состав цитоплазмы.
- •16. Взаимодействия мембранных структур клетки. Вакуоль. Гиалоплазма.
- •17. Химический состав и строение ядерного матрикса. Роль ядерного матрикса в поддержании размеров и формы ядра.
- •18. Днк хроматина. Строение и свойства молекул днк, их репликация. Фракции днк в составе хроматина, их характеристика и функциональное назначение.
- •19. Белки хроматина, их классификация. Укладка днк в составе интерфазного хроматина.
- •20. Ультраструктура митотических хромосом (уровни компактизации хроматина). Эу- и гетерохроматин.
- •21. Общая характеристика ядра. Основные структурные компоненты ядра. Функции ядра. Классификация хроматина.
- •22. Ядерная оболочка: строение, функции, связь с другими клеточными органеллами.
- •23. Химический состав и функции ядрышка. Компоненты активного ядрышка.
- •24. Лизосомы: строение, химическая организация, образование, функции. Разновидности лизосом и их роль в клетке.
- •25. Роль лизосом в фагоцитозе и некрозе клеток. Лизосомальный цикл.
- •26. Фагосомы, пиносомы и опушенные везикулы, их роль в эндоцитозе.
- •27. Митохондрии: морфологическая характеристика, локализация в клетке.
- •28. Размеры, форма и ультраструктура митохондрий в связи с выполняемыми функциями. Биогенез митохондрий, их происхождение и эволюция.
- •30. Структура и функции хлоропластов. Геном хлоропластов.
- •31. Стартовый и терминирующий кодоны. Этапы биосинтеза белка.
- •32. Химический состав и ультраструктура малой и большой субъединиц эукариотических рибосом. Белоксинтезирующая система.
- •33. Ламины. Поровые комплексы и их функции.
- •34. Веретено деления, его организация. Механизм расхождения хромосом при делении клетки.
- •35. Структура и ультраструктура центриолей. Функции центриолей и механизм их осуществления. Центриолярный цикл. Связь центриолей с ресничками и жгутиками.
- •36. Реснички и жгутики клеток эукариот: белковый состав, ультратонкая организация, формы и механизм движения, связь с центриолями.
- •37. Микрофиламенты: химический состав, строение. Цитоплазматические микрофиламенты. Амебоидное движение. Ультраструктура микроворсинок.
- •38. Микротрубочки, их химический состав, ультратонкая организация. Цитоплазматические микротрубочки.
- •39. Общая характеристика опорно-двигательной системы клетки. Промежуточные филаменты: химический состав, локализация, роль в клетке.
- •40. Актин и ассоциированные с ним белки. Молекулярные механизмы сокращения актиномиозиновых комплексов.
- •41. Ультраструктура диктиосом и их функции.
- •42. Включения.
- •43. Клеточный цикл. Фазы клеточного цикла, их характеристика.
- •44. Митоз как основной способ размножения соматических клеток. Стадии митоза, их характеристика. Типы митоза.
- •45. Мейоз, его биологическое значение. Типы мейоза. Стадии мейоза и их характеристика.
- •46. Конъюгация гомологичных хромосом. Синаптонемальный комплекс, бивалент.
- •47. Кроссинговер. Хромосомы типа «ламповых щеток»: строение, функциональное назначение, распространение.
- •48. Редукционное деление. Поведение хромосом в профазе I мейоза и её стадии.
- •49. Нетрадиционные типы клеточных делений: амитоз, эндомитоз.
- •50. Апоптоз как физиологическая гибель клеток. Морфологические признаки апоптоза.
- •51. Дифференцировка клеток и её механизмы. Старение клеток и злокачественный рост.
- •52. Предмет и методы гистологии, история ее развития. Ткань, структура ткани. Классификация тканей, их функции и происхождение.
- •53. Общая характеристика эпителиев (строение, функции, происхождение). Морфологическая, функциональная и генетическая классификация эпителиев.
- •54. Однослойные эпителии, их классификация и морфологическая характеристика в связи с расположением и выполняемыми функциями. Переходный эпителий.
- •55. Многослойный эпителий, его разновидности. Строение многослойного эпителия в связи с его расположением и выполняемыми функциями.
- •56. Экзоцитоз в бокаловидных клетках кишечника.
- •57. Гистогенез, физиологическая и репаративная регенерация эпителиев.
- •58. Железистый эпителий. Морфологическая и функциональная классификация желез. Типы секреции.
- •59. Особенности гистоструктуры желез внутренней и внешней секреции.
- •60. Морфологическая классификация желез внутренней секреции. Гистофизиология молочной, поджелудочной и щитовидной желез.
- •61. Кровь, ее состав и функциональное значение. Плазма крови. Эритроциты, тромбоциты: строение, функции, их осуществление.
- •62. Классификация форменных элементов крови. Формула крови и ее изменения при физиологических и патологических состояниях организма.
- •63. Лейкоциты, их разновидности. Строение различных типов лейкоцитов, их функции в организме. Лейкоцитарная формула, ее значение.
- •64. Гемопоэз. Лимфопоэз и миелопоэз. Кроветворение в эмбриональный период и во взрослом организме. Кроветворные органы.
- •65. Стволовая кроветворная клетка и кроветворный дифферон.
- •66. Топография зародышевых листков в курином эмбрионе и их производные.
- •67. Эритропоэз, гранулоцитопоэз, тромбоцитоэз и моноцитопоэз.
- •68. Закономерности дифференцировки т- и в-лимфоцитов.
- •69. Морфология и функции клеток рыхлой соединительной ткани, местонахождение в организме.
- •70. Плотная соединительная ткань, ее разновидности, микроскопическое строение, химический состав, физические свойства, местонахождение в организме, функции.
- •71. Гистогенез соединительной ткани, ее физиологическая и репаративная регенерация.
- •72. Гистогенез хрящевой и костной тканей. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост и регенерация хряща и кости.
- •73. Хрящевая ткань, ее разновидности. Строение и функции хрящевой ткани, местонахождение в организме. Гиалиновый хрящ.
- •74. Строение и функции сухожилий.
- •75. Общая характеристика мышечных тканей, их морфофункциональная и гистогенетическая классификация.
- •76. Строение и функции гладкомышечной клетки. Локализация гладкой мышечной ткани в организме.
- •77. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных, ее микроскопическое строение, ультраструктура. Миофибрилла и саркомер. Молекулярный механизм мышечного сокращения.
- •78. Ультраструктура и системы миона. Красные и белые мионы.
- •79. Костная ткань, ее разновидности и функции. Строение, клеточный и химический состав, физические свойства. Остеон (гаверсова система).
- •80. Регенерация кости. Минерализация и возрастные изменения костной ткани.
- •81. Остеоциты, остеобласты и остеокласты. Химический состав и структура межклеточного вещества кости.
- •82. Гладкая мышечная ткань. Сердечная мышечная ткань. Их микроскопическое строение, отличия от поперечнополосатой мышечной ткани. Развитие и регенерация мышц.
- •83. Общая характеристика нервной ткани. Классификация клеток, входящих в ее состав. Строение нейронов, их разновидности.
- •84. Гистогенез и регенерация нервной ткани.
- •85. Классификация и строение рецепторных нервных окончаний.
- •86. Ультраструктура и классификация нейронов.
- •87. Клеточный состав нервной ткани. Морфология нейрона, аксон и дендрит.
- •88. Механизм синаптической передачи. Нейромедиаторы.
- •89. Нейроглия, её разновидности. Морфофункциональная характеристика различных типов нейроглии.
- •90. Отростки нервных клеток. Строение мякотных и безмякотных нервных волокон. Образование и ультраструктура миелиновых оболочек. Регенерация нервных волокон.
19. Белки хроматина, их классификация. Укладка днк в составе интерфазного хроматина.
Ответ. Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного микроскопа показали, что как в препаратах выделенного интерфазного хроматина или выделенных митотических хромосом, так и в составе ядра на ультратонких срезах всегда видны элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20-25 нм. В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят ДНК и специальные хромосомные белки — гистоновые и негистоновые. В составе хроматина обнаруживается также РНК. Количественные отношения ДНК, белка и РНК составляют 1:1,3:0,2. Обнаружено, что длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигнуть сотен микрометров и даже сантиметров. Среди хромосом человека самая большая первая хромосома содержит ДНК с общей длиной до 4 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6х1012 г. Белки хроматина составляют 60—70 % от его сухой массы. К ним относятся так называемые гистоны и негистоновые белки. Негистоновые белки составляют 20 % от количества гистонов. Гистоны — щелочные белки, обогащенные основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином).
20. Ультраструктура митотических хромосом (уровни компактизации хроматина). Эу- и гетерохроматин.
Ответ. Первый уровень укладки ДНК в хроматине обеспечивается нуклеосомами. Они представляют собой округлые частицы диаметром 15 нм, которые связаны между собой участками ДНК длиной около 20 нм. Отдельная нуклеосома состоит их белковой сердцевины, на которую накручена молекула ДНК. Белковая сердцевина нуклеосомы, или кор, имеет форму диска диаметром 11 нм и толщиной 6 нм. Она содержит по две молекулы гистонов П2А, ШВ, НЗ и Н4. Если развернуть сердцевину, то можно обнаружить, что молекулы гистонов соединены в последовательности 112А, Н2В, Н4, НЗ, НЗ, Н4, ШВ, Н2А. При сворачивании сердцевины молекулы гистонов располагаются как бы в два этажа, наподобие винтовой лестницы. Молекула ДНК в виде левозакрученной суперспирали совершает 1,75 оборота вокруг сердцевины. При этом в непосредственный контакт с гистонами вступает 146 пар нуклеотидов. Длина линкерной ДНК, соединяющей соседние нуклеосомы, колеблется в пределах 40-70 пар нуклеотидов в зависимости от типа клетки. Таким образом, на одну нуклеосому приходится в среднем около 200 пар нуклеотидов ДНК. Нуклеосомы укорачивают молекулу ДНК примерно в 7 раз. Они обнаружены во всех эукариотических клетках и даже у ДНК-содержащих вирусов. Однако это не означает, что вся ДНК клеточного ядра связана с нуклеосомами, и некодирующие повторы могут иметь другую укладку. Второй уровень укладки ДНК обеспечивается взаимодействием линкерной ДНК с гистоном Н1. Молекула гистона Н1 своим глобулярным доменом связывается с двумя витками ДНК на нуклеосоме. Одновременно с концевой фибриллярный домен гистона НЗ вступает в контакт с линкерной ДНК. В результате соседние нуклеосомы приближаются друг к другу, формируя группы из 6-8 частиц - нуклеомеры (супербусины) диаметром 25-30 нм. Последовательность аминокислот в С-домене гистона Н1 гомологична первичной структуре некоторых регуляторов транскрипции. В связи с этим предполагается, что гистон III конкурирует с факторами транскрипции за связывание с линкерной ДНК, контролируя тем самым активность генов. Третий уровень укладки ДНК представлен хроматиновыми фибриллами диаметром 30 нм, которые хорошо видны в электронном микроскопе в интерфазных ядрах и митотических хромосомах. Они имеют суперспиральную структуру и содержат максимально сближенные между собой нуклеомеры. В формировании фибрилл диаметром 30 нм принимают участие гистон Н1, а также негистоновые белки с НМО-доменом. За конденсацию хроматина в фибриллу диаметром 30 нм отвечает, прежде всего, С-концевой домен гистона Н1. При этом первостепенное значение приобретает уже не взаимодействие гистона с ДНК, а взаимные связи гистоновых молекул между собой. Образование нуклеомеров и хроматиновых нитей диаметром 30 нм вызывает дальнейшую компактизацию ДНК в 40-50 раз. Четвертый уровень укладки ДНК обеспечивается взаимодействием фибрилл диаметром 30 нм с ядерным матриксом. При этом формируются петлевые домены, содержащие в среднем 90 тысяч пар нуклеотидов. В расправленном состоянии их длина может достигать 20 мкм. Концы таких петель прикреплены к ядерному матриксу в особых точках, обозначаемых как МАК или ЗАКз. Эти точки содержат молекулы свободной ДНК ("форум-ДНК") длиной 50-150 пар нуклеотидов, которые устойчивы к действию нуклеаз и выделяются из ядра независимо от высокомолекулярной ДНК. Точки МАКз содержат также топоизомеразу II, участвующую в формировании изгибов ДНК. Со стороны ядерного матрикса прикрепление хроматиновых нитей обеспечивается ламином А. Петлевые домены являются типовой структурно-функциональной единицей хроматина. Домен во многом автономен, независимо реплицируется и транскрибируется. В своем составе домены имеют кластеры генов, которые связаны функционально. Петлевые домены обеспечивают компактизацию молекулы ДНК в 700 раз. Пятый уровень укладки ДНК связан с формированием групп из 18-20 петлевых доменов, прикрепленных в виде розетки к общему центру из белкой ядерного матрикса. Розетки из петлевых доменов находятся в хроматине в компактном состоянии, образуя округлые гранулы диаметром около 150 нм -хромомеры. При активации локализованных в хромомере генов его величина может возрастать до 300 нм и более. Шестой уровень укладки ДНК определяется формированием хромонемы - фибриллярной структуры диаметром 200-300 нм, состоящей из плотно упакованных хромомеров. В хроматине интерфазного ядра хромонемы обычно не выявляются. Они становятся видимыми только при конденсации хроматина в профазе митоза, а также в ранней телофазе при деконденсации хромосом. Хромомерный и хромонемный уровни укладки позволяют укоротить длину молекулы ДНК в 10 тыс. раз. Седьмой уровень укладки ДНК состоит в образовании хроматид (однохроматидных хромосом) из хромонем. Толщина хроматиды составляет в среднем 700-800 нм. Если учесть, что толщина хромонемы обычно равна 100-200 нм, то коэффициент упаковки для хромосомного уровня составляет не более 10. Способ укладки хромонемы в хромосоме изучен недостаточно. У одних видов хромонема имеет вид спирали, у других в одной хромосоме могут обнаруживаться две и более параллельные друг другу хромонемы. Хромосомный уровень укладки ДНК в большей степени, чем другие уровни, отражает видовые особенности организации генома эукариот. Каждый вид, как известно, имеет характерный для него набор хромосом. Однако хромосомы можно наблюдать в микроскоп только при делении клеток митозом или мейозом. В ядрах неделящихся клеток хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, образуя хроматин. Каждый вид, как известно, имеет характерный для него набор хромосом. Тем не менее, даже в интерфазном ядре хромосомы сохраняют свою индивидуальность, занимая в нем определенные хромосомные территории. Согласно К. Раблю (1885) хромосомы прикреплены к нуклеолемме теломерными концами, тогда как центромерные участки располагаются ближе к центру ядра. Новейшие исследования интерфазного ядра с помощью конфокальной микроскопии подтверждают эту концепцию, добавляя к ней ряд существенных деталей. В частности, гомологичные хромосомы локализованы на противоположных сторонах ядра. При активации генов и сопутствующей этому деконденсации хромосомы удлиняются, смещаясь к центру ядра. Вот почему в животных и некоторых растительных клетках гетерохроматин концентрируется преимущественно по периферии, тогда как эухроматин занимает центральную область ядра.