12. Особенности молекулярной структуры плазмалеммы. Гликокаликс и другие структуры, связанные с плазмолеммой.

Ответ. Не только клетка в целом, но и многие внутриклеточные структуры (ядра, митохондрии, цистерны эндоплазматической сети и др.) окружены мембранами. В связи с этим, различают плазматическую мембрану, или плазмолемму (мембрана самой клетки), ядерную мембрану и т.д. Все эти мембраны построены по одному принципу, хотя и имеют те или иные особенности. В основе биологической мембраны - двойной слой амфифильных липидов. Молекулы таких липидов имеют 2 части - гидрофобную (два углеводородных "хвоста" жирных кислот) и гидрофильную (остатки спирта, азотистого основания, углевода). В водной среде эти молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором гидрофобные части молекул обращены друг к другу, а гидрофильные - к водной фазе. Кроме того, в состав мембран входят белки. Т.н. интегральные белки глубоко встроены в мембрану, насквозь пронизывая липидный бислой. А периферические белки связаны с одной из поверхностей мембраны. Углеводы, как правило, самостоятельно в мембрану животных не входят; но углеводные компоненты имеются во многих мембранных липидах и белках (соответственно, гликолипидах и гликопротеидах). Причём, обычно данные компоненты расположены с наружной стороны мембраны. В итоге, оказывается, что наружная и внутренняя поверхности одной и той же мембраны различны по составу. Он тоже содержит гликопротеиды, а также различные ферменты. Гликокаликс — «заякоренные» в плазмолемме молекулы олигосахаридов, моносахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции, а также участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ и пристеночном (примембранном) пищеварении. Наличие гликокаликса характерно для клеток животных, встречается также у бактерий. Гликокаликс хорошо развит на апикальной мембране каёмчатых энтероцитов и представляет собой молекулярное сито, пропускающее или не пропускающеее молекулы, в зависимости от их величины, заряда и других параметров. В слое гликокаликса располагаются пищеварительные ферменты, как поступающие туда из полости кишечника, так и синтезированные самим энтероцитом. Толщина гликокаликса равна приблизительно 15—40 нм на боковой поверхности энтероцита и 50—100 нм — на апикальной. Гликокаликс, микроворсинки и апикальная мембрана вместе называются исчерченной каёмочкой.

13. Хемоосмотическая теория п. Митчела.

Ответ. Хемиосмос — биохимический механизм, с помощью которого осуществляется превращение энергии цепи переноса электронов в энергию АТФ. Включает изменение электрохимического потенциала клеточной мембраны. Центральный постулат хемиосмотической гипотезы Митчелла гласит, что электронпереносящие цепи митохондрий, хлоропластов и бактерий сопряжены с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов протонов на сопрягающих мембранах. Электрохимический потенциал протонов служит термодинамической мерой того, насколько градиент протонов через мембрану далёк от равновесия. Перенос электронов и синтез АТФ сопряжены с работой двух различных обратимых протонных помп. При переносе электронов образуется разность потенциалов, которая затем используется для обращения протонной помпы, гидролизующей АТФ (АТФ-синтаза), то есть для синтеза АТФ. Просматривается аналогия между электрической цепью и протонным циклом. В обоих случаях имеются генераторы потенциала (батарея и дыхательная цепь), а также потенциал (разность электрических потенциалов и разность электрохимических потенциалов протонов), который измеряется в вольтах. И в том и в другом случае потенциал можно использовать для совершения работы (свет лампы и синтез АТФ). Обе цепи могут быть замкнуты накоротко. Скорости химических реакций как в батарее, так и в дыхательной цепи тесно связаны с током электронов и протонов в остальной части цепи, а он в свою очередь зависит от сопротивления в этой части цепи. При увеличении тока потенциал в обеих цепях падает. Питер Д. Митчелл предложил хемиосмотическую гипотезу в 1961 году. Протон-движущая сила. Движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов: диффузионной силой, которая обусловлена градиентом концентрации (химическим градиентом или разницей концентраций) — все частицы имеют тенденцию диффундировать из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией; электростатической силы, вызванной градиентом электрических потенциалов — катионами, такими как протоны Н+, как правило, они имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, в то время, как анионы диффундируют в противоположном направлении. Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены в виде электрохимического градиента, по уравнению: ∆G=RTln(C₂/С₁+zFE. Известно, что через мембрану митохондрии могут свободно проникать только небольшие незаряженные молекулы, а также гидрофобные молекулы. Энергия, которая выделяется при переносе электронов по цепи МтО, приводит к переносу протонов (Н+) из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. Поэтому на внутренней мембране митохондрий образуется градиент концентраций протонов: в межмембранном пространстве Н+ становится много, а в матриксе остается мало. Образуется разность потенциалов 0,14В —наружная часть мембраны заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Накопившиеся в межмембранном пространстве Н+ стремятся выйти обратно в матрикс по градиенту их концентраций, но митохондриальная мембрана для них непроницаема. Единственный обратный путь в матрикс для протонов — через протонный канал фермента АТФ-синтетазы, которая интегрирован во внутреннюю мембрану митохондрий. При движении протонов по этому каналу в матрикс их энергия используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Синтезируется АТФ в матриксе митохондрий.