16. Нервные проводники…
Нервные проводники обладают 2-мя важнейшими физиологическими свойствами: возбудимостью и проводимостью.
Прежде всего, они отличаются друг от друга проводимостью (способностью проводить возникшее возбуждение).
Мерой проводимости является скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения зависит от толщины проводника (чем толще проводник, тем больше скорость проведения возбуждения).
Все волокна по толщине, а значит и по скорости проведения возбуждения, могут быть разделены на 3 группы: А,
В, С.
Волокна А и В относятся к миелинизированным волокнам, а волокна С - немиелинизированные.
Волокна группы А делятся на 4 подгруппы:
1)А-альфа. Диаметр=13-22 мк; скорость проведения 70-120 м/с. К ним относятся эфферентные волокна скелетных мышц, кроме того афферентные волокна от рецепторов мыщц (мышечных веретѐн); 2)А-бета. Диаметр=8-13 мк; скорость- 40-70 м/с. К ним относятся афферентные волокна от рецепторов давления и тактильных рецепторов (воспринимающих прикосновение);
3)А-гамма. Диаметр=4-8 мкм; скорость проведения возбуждения 15-40 м/с. К ним относится большое число афферентных волокон; 4)А-дельта. Диаметр=1-4 мкм; скорость проведения возбуждения 5-15 м/с. К ним относятся афферентные
волокна от рецепторов боли и температур Волокна В - это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Волокна С - это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.
Законы проведения возбуждения
1.Закон двухстороннего проведения. В изолированном нервном проводнике возбуждение распространяется в двух направлениях 2.Закон физиологической целостности /анодный блок, катодическая депрессия - анатомическая целостность
сохранена, физиологическая нарушена/ 3.Закон изолированного проведения возбуждения/возбуждение не переходит с волокна на волокно, изоляция-швановские клетки/
Механизмы проведения возбуждения
В безмякотных волокнах – последовательно за счет разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком. В мякотных волокнах – скачкообразно /сальтоторно/, может через 2-3 перехвата Раньве.
Нейросекреция…
Нейросекреция - это способность нейрона синтезировать различные химические соединения, которые обладают биологической активностью.
Нейроны выделяют с помощью нейросекрета две группы веществ:
1. нейрогормоны - они выделяются специализированным нейроном, его телом, аксоном в межклеточную жидкость, во внутреннюю среду организма и там вызывают изменения, воздействуя на специфические для них клеточные рецепторы.
2. медиаторы - это тоже биологически активные вещества, они также синтезируются в нервных клетках. Однако, они выделяются не везде. Они концентрируются и выделяются только в месте контакта нейрона с другими клетками.
Контакт нейрона с другими клетками называется синапс.
Синапсы делятся по способу передачи возбуждения на
синапсы с электрической передачей возбуждения
синапсы с химической передачей возбуждения
Первая группа синапсов немногочисленна до 1-3% от общего числа. Не известны пути влияния на процесс проведения.
Вторая группа – синапсы с химической передачей. Строение.
Пресинаптическая мембрана - аксон, подходя к объекту иннервации, распадается на терминали, на тончайшие нервные волоконца, которые заканчиваются небольшим утолщением.
Свойства пресинаптической мембраны:
а) содержит медиатор - находится в везикулах. У каждого конкретного синапса всегда один и тот же медиатор, т.е. какой медиатор в данном синапсе генетически запрограммирован. Один конкретный синапс -
мономедиаторен.
б) область пресинаптической мембраны электровозбудима - она возбуждается и мембрана деполяризуется, если в эту область по аксону к терминали приходит потенциал действия.
в) область пресинаптической мембраны - хемоневозбудима. Химическим путем мембрану не возбудить.
У каждого медиатора существует целая система синтеза в нейроне. Медиатор образуется в теле нейрона и диффундирует по аксону (аксональный ток), накапливается в области пресинаптической мембраны, частично медиатор образуется в области пресинаптической мембраны. Второй путь накопления медиатора в синапсе - аптейк - обратный захват медиатора областью пресинаптической мембраны, это - высокоэнергетический процесс.
В области пресинаптической мембраны медиатор прочно «упаковывается» в везикулы, которые в покое прочно связаны с цитоскелетом клетки.
Постсинаптическая мембрана - это мембрана второй клетки, иннервируемой клетки.
Субсинаптическая мембрана - участок постсинаптической мембраны, на котором еѐ свойства выражены максимально.
Свойства субсинаптической мембраны : а) она хемовозбудима.
б) она электроневозбудима
в) она имеет большое число однотипных хеморецепторов, которые воспринимают действие медиатора и
высокую концетрацию соответствующих ионных каналов (хемочувствительные,рецепторуправляемые каналы)
3. Синаптическая щель.
Размер 200-500 ангстрем /20-50 мкм (микрон)/, заполнена межклеточной жидкостью, существует периферический барьер, /что это такое никто не знает/ препятствующий выходу медиатора за пределы синапса.
Механизм передачи возбуждения через синапс
Когда возбуждение приходит в область пресинаптической мембраны, она деполяризуется, это:
активирует кальциевые потенциалзависимые каналы N-типа, они медленные, быстро инактивируются. В клетку входит небольшое количество кальция
Вошедший кальций связывается со специальным белком (кальций - связывающий белок) - синаптосин. Кальций активирует фосфолирирование нескольких молекул синаптосина, вызывая их конформацию, что приводит к ослаблению связей везикул с цитоскелетом клетки и они (везикулы) перемещаются к внутренней поверхности пресинаптической и прилипает к ней. Это вызывает разрыв везикул (ферментативный протеолиз). Параллельно прилипание к мембране активирует мембранный белок- синаптопор, который выступает как переносчик медиатора через мембрану либо как белок - переносчик за счет конформации молекулы, либо образуя транспортный канал, либо вызывая экзоцитоз.
Медиатор диффундирует в синаптическую щель, он не выходит за пределы синаптической щели,
т.к. сбоку имеются синаптические барьеры, которые препятствуют выходу медиатора за пределы синапса (что такое синаптические барьеры - неизвестно). Молекулы медиатора выделяются квантами. Количество выделившихся квантов зависит от силы и частоты раздражения, т.е. передача возбуждения в синапсе за счѐт этого квантируется, она становится дискретной.
Молекулы медиатора идут в к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор». Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов.
Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно и
синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.
Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП). Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию. Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Рисунок. Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП.
синапсе известно два вида суммации:
Пространственная суммация локальных очагов возбуждения (когда в пространстве суммируются эти локальные очаги и возникает потенциал действия);
Временная суммация (когда на одни и те же рецепторы последовательно через короткие интервалы времени воздействуют новые порции медиатора и возникает как бы ступенечка - частичная деполяризация, она не окончилась, на нее наслаивается следующая частичная деполяризация и так поляризация достигает КУДа - временная суммация)
В дальнейшем комплекс «медиатор-рецептор» диссоциирует. Если этого не происходит, то в возбуждающих синапсах возникает стойкая деполяризация по типу катодической депрессии, При этом данный рецептор перестает воспринимать какую-либо другую информацию.
Поэтому в нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели.
Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.
Характерные признаки процесса синаптической передачи:
1) Односторонний характер проведения возбуждения в синапсе от пре- к постсинаптической мембране; 2) Квантовый (парциальный) характер освобождения медиатора;
3) Количество квантов медиатора пропорционально частоте и силе приходящего к синапсу (пресинаптической мембране) нервного раздражения; 4) Синаптическая передача не подчиняется закону "всѐ или ничего";
5) Синапс способен к суммации процессов возбуждения; 6) Проведение возбуждения в синапсе осуществляется с задержкой во времени (синаптическая задержка; еѐ
величину для центральных синапсов сейчас можно в клинике уже определять); 7) При многократном прохождении возбуждения через синапс возникает эффект облегчения проведения
возбуждения - это связано с тем, что возникающее возбуждение наслаивается на остаточные процессы; 8) Для синапса характерно проведение возбуждения с декрементом (с ослаблением по силе);
9) Трансформация - способность синапса изменять частоту пришедшего раздражения (как правило, синапс резко снижает частоту пришедшего раздражения); 10) Лабильность синапса существенно меньше, чем у нервов;
11) Из всех звеньев рефлекторной дуги синапс - наиболее утомляемый и наиболее чувствительный к ядам и недостатку кислорода элемент цепи.
Частное свойство: длительное или очень сильное воздействие на синапс приводит к прекращению синаптической передачи, которое обусловлено истощением медиатора в области пресинаптической мембраны (эффект истощения).
Все вышеперечисленные закономерности характерны как для синапсов ЦНС, так и для периферических синапсов.
Медиаторы и синаптические рецепторы
Медиаторы являются 1.приизводными аминокислот.
Наиболее широко в ЦНС распространены медиаторы - амины: ацетилхолин - производное холина,
катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин - производные тирозина,
серотонин - производное триптофана, гистамин - производное гистидина,
Другие производные аминокислот - ГАМК, глицин, глютамин и др.
2. Нейропептиды - эндорфины, энкефалины Рецепторы субсинаптической мембраны
Название рецептора определено медиатором, с которым он взаимодействует:
холинорецепторы, адренорецепторы, дофаминовые рецепторы, серотониновые /триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые рецепторы и т.д.
Медиаторы обладают 2 видами действия 1.ионотропное - изменяют проницаемость каналов для ионов
2.метаботропное- через вторичные посредники запускают и тормозят соответствующие процессы в клетках.