Афферентные (интегративно-пусковые) системы мозга

Особое место в функционально организации мозга занимает двигательный анализатор (по Павлову) или интегративно-пусковые системы. Это связано с тем, что эфферентные (двигательные) области коры стоят на выходе интегрирующей и координи-рующей деятельности мозга и выполняют функцию запуска и контроля двигательной деятельности, поведенческих актов.

Высшие аппараты третьего функционального блока мозга расположены в передних отделах больших полушарий кпереди от центральной извилины. Его основной отличительной чертой является то, что он не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов афферентного (двигательного) типа, и постоянно получает информацию из аппаратов афферентного (сенсорного ) блока. Здесь формируются двигательные программы, которые затем поступают к стволовым и спинальным двигательным ядрам.

Двигательная кора (первичная проекционная зона) занимает пространство ростральнее Роландовой борозды (4 поле Бродмана). Здесь отмечается мощное развитие 5 афферентного слоя, который содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Последние расположены неравномерно, группами, которые имеют обширные вертикальные связи с нейронами 2 и 4 слоев, образуя т.н. структурные двигательные модули.

Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющих часть пирамидного тракта. С помощью метода локальной электрической стимуляции было установлено точное представительство мышц тела и конечностей в коре человека и животных. Однако, моторная зона является лишь проекционной зоной. Исполнительным аппаратом мозговой коры и она не может функционировать самостоятельно. Решающее значение в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны коры.

Вторичные зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области образуют афференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования. Раздражение полей премоторной зоны коры вызывает не локальные сокращения отдельных мышц, как это бывает при раздражении пирамид Беца, а целые комплексы движений, имеющих системный характер (движения глаз в определенную точку пространства, поворот головы, направленные движения конечностей и т.п.)

Премоторные отделы коры представляют мощный аппарат мультисенсорной конвергенции. Эти ассоциативные зоны снабжены богатой и разветвленной системой эфферентных путей как к корковым структурам рострального полюса больших полушарий, так и к подкорковым образованиям - специфическим, неспецифическим, ассоциативным ядрам таламуса, гипоталамуса, миндалине, ядрам экстрапирамидной системы, со спинным мозгом через пирамидный тракт.

Наиболее важной частью третьего функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные, или лобные отделы. Лобные отделы представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.

Лобные доли мозга выполняют сложные процессы анализа и синтеза, обеспечивающие формирование сложнейших временных связей. У лобэктомированной собаки не отмечается нарушений в восприятии различных экстероцептивных сигналов и в реализации простых условных рефлексов, но исчезает способность последовательно совершать выработанные до операции двигательные навыки, нарушается целенаправленная деятельность. Поведение становится фрагментарным, стереотипным, нарушается память, пространственная ориентация, появляется гиперактив-ность.

Наиболее заметные изменения в поведении наступают после лобэктомии у антропоидов. Обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, но не в состоянии дифференцировать сигналы, использующиеся в разных ситуациях, и таким образом, не может выполнить программу поведения, требующую хранения следа в памяти. Нарушается выполнение различного рода отсроченных задач. У человека особенно тяжелые последствия наступают при поражении лобных долей левого полушария, связанного с речевой функцией, в связи ем страдает выполнение действий, вызванных словесными инструкциями, меняется уровень интеллекта.

Нейропсихологи и нейрофизиологи единодушно считают, что одной из наиболее существенных сторон лобного синдрома ( поражения лобной коры) является расстройство способности к планированию адекватного поведения, учета эффекта совершаемых действий.