Динамика условно-рефлекторной деятельности

Условия образования временной связи. Условный рефлекс у животных или человека может быть выработан на базе любого безусловного рефлекса при соблюдении следующих основных правил (условий). Собственно, этот вид рефлексов и был назван "условным", так как для своего образования требует определенных условий.

1. Условие времени - предварительность или одновременность действия условного и безусловного раздражителей. Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного). Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного и такие сочетания повторялись несколько раз.

2. Условие силы - безусловный раздражитель должен быть сильнее (жизненно значимее) условного. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным.

3. Условие индифферентности - условный раздражитель должен быть индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.

4. Условие сенсорного ограничения. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.

5. Условие мозговой активности - деятельное состояние центральной нервной системы.

При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.

Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.).

Механизмы образования условного рефлекса.

Условный рефлекс образуется при сочетании БР с индифферентным раздражителем.

Одновременное возбуждение двух пунктов ЦНС приводит в конце концов к возникновению между ними временной связи, благодаря чему индифферентный раздражитель, ранее никогда не связанный с сочетаемым безусловным рефлексом, приобретает способность вызывать этот рефлекс (становится условным раздражителем). Таким образом, в основе физиологического механизма образования УР лежит процесс замыкания временной связи.

Процесс образования УР представляет собой сложный акт, характеризующийся определенными последовательными изменениями в функциональных взаимоотношениях между участвующими в этом процессе корковыми и подкорковыми нервными структурами.

В самом начале сочетаний индифферентного и безусловного раздражителей у животного возникает ориентировочная реакция под действием фактора новизны. Эта врожденная, безусловная реакция выражается в торможении общей двигательной активности, в повороте туловища, головы и глаз в сторону раздражителей, в настораживании ушей, обонятельных движениях, а также в изменениях дыхания и сердечной деятельности. Она играет значительную роль в процессе образования УР, повышая активность корковых клеток благодаря тонизирующим влияниям со стороны подкорковых образований (в частности, ретикулярной формации). Поддержание необходимого уровня возбудимости в корковых пунктах, воспринимающих условный и безусловный раздражители, создает благоприятные условия для замыкания связи между этими пунктами. Постепенное повышение возбудимости в этих зонах наблюдается с самого начала выработки УР, а когда оно достигает определенного уровня, начинают проявляться реакции на условный раздражитель.

При образовании УР имеет немаловажное значение эмоциональное состояние животного, вызванное действием раздражителей. Эмоциональный тон ощущения (боль, отвращение, удовольствие и т.д.) уже сразу определяют самую общую оценку действующих факторов - полезны они или вредны, и сразу активизируют соответствующие компенсаторные механизмы, способствуя срочному формированию приспособительной реакции.

Появление первых реакций на условный раздражитель знаменует лишь начальный этап формирования УР. В это время он еще непрочен (проявляется не на каждое применение условного сигнала) и носит обобщенный, генерализованный характер (реакцию вызывает не только конкретный условный сигналь, но и сходные с ним раздражители). Упрощение и специализация УР наступают лишь после дополнительных сочетаний.

В процессе выработки УР изменяется его взаимоотношение с ориентировочной реакцией. Резко выраженная в начале выработки УР, по мере упрочения УР ориентировочная реакция ослабляется и исчезает.

Место замыкания временной связи. И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.

Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.

Корковый пункт условного раздражителя в принципе имеет такую же структуру, как корковое представительство безусловного рефлекса, так как условный раздражитель сам по себе вызывает соответствующую безусловно-рефлекторную реакцию, особенно, если в качестве условного раздражителя взять какой-нибудь механический, электрический или химический раздражитель. Поэтому при сочетании условного и безусловного раздражителей временная связь по существу замыкается между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов, т.е. между нейронами корковых ветвей их рефлекторных дуг. Следовательно, процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов.

Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна. Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно, временные связи могут быть двусторонними.

Важную роль в процессах образования УР играет ретикулярная формация мозгового ствола. Она получает коллатерали от всех чувствительных путей, идущих к коре мозга. Вследствие этого она возбуждается при любом афферентном раздражении. При своем возбуждении РФ оказывает возбуждающее диффузное влияние на всю ЦНС, в том числе и на кору. Она оказывает большое влияние на процесс образования УР, поддерживая такое функциональное состояние корковых клеток, которое обеспечивает оптимальные условия для замыкания временной связи.

При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи осуществляется в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.

Таблица 4.