Условные рефлексы (эффект зависимое обучение)
Условные рефлексы составляют определенный фонд знаний, индивидуального опыта животных и человека. Они формируются и накапливаются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий.
Все условные рефлексы были разделены на классические (1 типа и инструментальные (2 типа).
В случае выработки классического УР через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения УР подача изолированного условного сигнала вызывает условную реакцию, которая полностью или частично имитирует безусловную. Индикатором формирования и функционирования условного рефлекса 1 типа может быть любая безусловная реакция в пределах любой функциональной системы.
В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. По Конорскому, инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение (поведение), выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим его безусловным раздражителем, либо избегает (отвергает) раздражение. Инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата, который и является подкреплением в условных рефлексах этого типа
Рис. 3. Вверху – выработка классического условного рефлекса по И.П. Павлову; внизу – выработка инструментального условного рефлекса по Скиннеру.
Основные характеристики условного рефлекса (по И.П. Павлову):
Приобретаемость условных рефлексов
Индивидуальность условного рефлекса
Изменчивость и возможность торможения условного рефлекса.
Сигнальный характер и принцип опережающего отражения в условном рефлексе.
Классификация условных рефлексов. Как и в отношении безусловных, подходы и принципы классификации УР могут быть самыми различными. Чаще всего условные рефлексы обозначают по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны: пищевой, оборонительный, ориентировочный и т.п.
Одна из классификаций условных рефлексов приведена в таблице.
Таблица 3.
Классификация условных рефлексов
По происхождению |
- натуральные и искусственные |
По характеру безусловного подкрепления |
- пищевые, оборонительные, половые, исследовательские
|
По характеру условного сигнала |
- световые, звуковые, тактильные, обонятельные, температурные и др.
|
По характеру афферентного звена |
- экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные |
По соотношению раздражителей во времени |
наличные (совпадающие, отставленные), следовые, запаздывающие |
По степени сложности |
1, 2, 3 - 20 порядка |
В зависимости от характера и расположения афферентного звена рефлекторной дуги выделяют экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные УР. Среди экстероцептивных в соответствии с модальностью условного раздражителя - зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые. тактильные, температурные. Экстероцептивные УР могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету, на силу и тембр звука, на различные запахи и вкусовые раздражения, на механические и температурные раздражения кожи и т.д. Экстероцептивные УР играют роль во взаимоотношениях организма со средой, поэтому они образуются сравнительно быстро ( у собаки за 5-20 сочетаний, у человека - за 1-3 сочетания).
Интероцептивные УР образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию различных типов интерорецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и волюморецепторов) вырабатываются УР при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т.д.
Интероцептивные УР образуются медленнее экстероцептивных, так как для их укрепления необходимо примерно 50-150 сочетаний. Интероцептивные УР составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов, организуемых относительно автономными функциональными системами, которые поддерживают гомеостаз в организме, они влияют на состояние НС и оказывают воздействие на высшую нервную деятельность. У человека интероцептивная импульсация остается в сфере бессознательного, однако часть ее осознается при достижении определенной силы раздражителя (при голоде, жажде).
Интероцептивные и экстероцептивные УР находятся в тесной взаимосвязи и взаимовлияют друг на друга.
По эфферентному звену рефлекторной дуги, УР подразделяются на вегетативные и двигательные.
К вегетативным УР относятся: слюноотделительный, сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.п. Отдельные вегетативные УП вырабатываются относительно легко. Например, если сочетать звук метронома с подачей собаке дыхательной смеси с повышенным содержанием углекислоты, то уже после нескольких сочетаний один метроном вызывает гипервентиляцию легких. Особенно трудно образуются и угашаются сердечно-сосудистые УР.
Двигательные УР формируются на базе безусловных моторных рефлексов (оборонительные, сгибательные и т.п.). Инструментальные УР также относятся этому виду УР
В зависимости от структуры условного сигнала УР делят на простые и сложные. Условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители, причем комплекс может быть как одновременными, так и последовательным. Особой разновидностью следовых условных рефлексов служат условные рефлексы на время.
Условные рефлексы высшего порядка. УР могут образовываться не только при сочетании условного сигнала с безусловным, но и при сочетании индифферентного раздражителя с условным сигналом. В зависимости от сложности такой цепи выделяют УР 1.2.3.и т.д. порядков. Чем выше на эволюционной лестнице стоит животное, тем более сложные УР у него могут вырабатываться. У собак .например, удается выработать УР 4 порядка, но при повышенном мотивационном возбуждении. У детей с повышенной возбудимостью нервной системы легко вырабатываются УР 5 и 6 порядков, в то время как у здоровых детей - только 3 -4 порядка. У взрослых могут вырабатываться УР и более сложные, 15-20 порядка, но они нестойкие и легко угасают. Отличительной особенностью ВНД человека является то, что УР высокого порядка (4-5) могут вырабатываться и на уровне только второй сигнальной системы, чуть позже мы поговорим об этом более подробно.
Подражательные (имитационные) условные рефлексы. Явление подражания широко распространено. В наиболее простой форме явление подражания проявляется у стадных и стайных животных в виде рефлекса следования. При этом нередко рефлекс следования («стадный рефлекс) носит характер «слепой» реакции, возникающей даже при неадекватных условиях. Например, стайные рыбы могут следовать не только друг за другом. Но и за «стаей» муляжей рыб. У выводковых птиц реакция следования возникает сразу же после вылупления в ответ на первый же движущийся объект, с которым птенец впервые вступает в контакт. Такая форма «одномоментного» обучения называется импринтинг (запечатление).
Запечатление стимула происходит лишь на определенной стадии развития организма (сенситивный или критический период). Связь с жизненно важным сигналом среды, возникшая в этот период, сохраняется в памяти на всю жизнь,. Способность к импринтингу обычно возникает сразу же после рождения, быстро увеличивается и затем постепенно снижается. Продолжительность такого периода зависит от вида животных.
Импринтинг является особой формой обучения, где пусковым стимулом является движущийся объект, а подкреплением - сама двигательная реакция птенца. Если птенец лишь наблюдает за стимулом и не осуществляет реакцию следования, то запечатления н происходит. По Беритову, импринтинг - это пример долговременной образной памяти, возникающей после одноразового воздействия. Импринтинг может рассматриваться как своеобразный натуральный уловный рефлекс, где сигналом являются параметры запечатлеваемого объекта, а подкреплением - состояние беспокойства, возникающее при появлении раздражителя.
Способность к повторению действий другого животного без направленной выработки и подкрепления навыка имеет место у многих животных. Например, у мышей и крыс существует реакция следования за «лидером», реагирующим определенным образом на условный стимул. Было показано, что после обучения мышей по методике «зритель-актер» особи «зрители» в контрольных опытах находят кормушку быстрее, чем нетренированные мыши. Подражательное поведение у птиц занимает значительное место в формировании их видового и индивидуального поведения (пение, освоение кормовых мест и т.п.) Наиболее быстрое привыкание детенышей шимпанзе к новым видам пищи происходит в присутствии взрослых обезьян, активно поедавших эти продукты.
Подражательные рефлексы вырабатываются как на базе безусловного рефлекса, так и без обычного подкрепления. Так, после нескольких сочетаний звонка, нажима на рычаг и кусочков сахара временная связь вырабатывалась у всего стада обезьян. Все животные на условный сигнал бежали к кормушке, хотя никто из них сахар не получал, пищевое подкрепление забирал вожак, даже если кто-нибудь успевал на звонок совершить нажим на рычаг. После удаления вожака из стада выделялся новый вожак уже готовым условным рефлексом, который он приобретал путем подражания.
Подражательные условные рефлексы могут быть достаточно сложными, особенно у человекообразных обезьян. Так, шимпанзе-зритель путем подражания особи-демонстратору способна перенять сложную цепь инструментальных рефлексов, состоящую из 10-компонетов. Оказалось, что обязательным условием выработки подражания у обезьян является зрительное восприятие не только последовательности определенных действий демонстратора, но и результатов этих действий. Обучение идет успешнее, если особь-зритель видела наряду с правильными и ошибочные решения задач.