Доминанта и условный рефлекс.

Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга было впервые сформулировано в 1923 г. А.А.Ухтомским. Физиологическая доминанта - это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма наиболее адекватно удовлетворять биологически или социально значимую в данный момент потребность (мотивацию).

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. По мнению Ухтомского, доминанта - это общий принцип работы центральной нервной системы, она обеспечивает освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для него целей.

Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждения и способностью сопряженно тормозить деятельность других центров, не входящих в состав доминирующей констелляции, в которой нервные центры объединены единством действий.

В процессе развития и формирования условного рефлекса последовательно сменяют друг друга определенные ступени и фазы. По мнению Русинова, такими ступенями являются: 1) простой суммационный рефлекс; 2) сложный суммационный рефлекс - доминанта; и наконец, 3) условный рефлекс, который сам по себе может быть различной сложности. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта походит сначала стадию суммационного рефлекса, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса»,- писал В.С. Русинов.

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является обще физиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервному центрую Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И.М.Сеченовым. Он показал, что иррадиация возбуждения в ЦНС происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условия применения ряда последовательных раздражений, каждое их которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В лаборатории Павлова это явление получило название суммационного рефлекса.

Нервный центр может иметь повышенную возбудимость под действием предварительных гуморальных влияний или слабых адекватных для него стимулов. Центр с повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т.е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих импульсаций. Иными словами, при развитии доминанты посторонние для доминантного очага импульсы. Продолжающие поступать в организм, идут на подкрепление текущей установки.

Таким образом, направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны. Однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления, иррадиация будет направляться в сторону этого более сильного очага.

Исследования доминантного принципа образования временной связи Русинов проводил с помощью искусственно создаваемого очага повышенной возбудимости в коре головного мозга. Так, если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный,, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферентных раздражителей (звук, свет и т.д.). При этом двигательная реакция других конечностей не запускается.

В последние годы были получены данные, свидетельствующие о том. что быстрая выработка прочного условного рефлекса осуществляется не только при возникновении доминанты, но и тогда, когда в основе замыкания временной связи лежит прекращение (редукция) доминанты.

П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Схема взаимодействия мозговых структур в процесс реализации поведенческого акта по Симонову выглядит следующим образом:

Внутренние и внешние побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса. Который в свою очередь активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. Иными словами, гиппокамп участвует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей мотивации связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп является первым местом встречи сочетаемых афферентаций.

При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине формируется эмоциональная окраска (оценка) этих стимулов и энграмма, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению.

Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с командой теменной коры она вписывается в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала,. что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации - с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие поведение.