- •6.Предмет и задачи физиологии растений. Фитофизиология как научная основа земледелия и биотехнологии.
- •2.Пассивное и активное поступление веществ в клетку. Теории. Роль переносчиков, роль мембранного потенциала.
- •6. Роль воды в жизни растений. Водообмен и его составляющие.
- •7. Поступление воды в клетку. Набухание как первичный процесс поступления воды в прорастающее семя. Осмотические явления в клетке. Взаимоотношения осмотического давления клетки и почвенного раствора.
- •11. Единицы измерения транспирации. Кутикулярная транспирация. Регуляция транспирации.
- •15. Критический период к засухе. Повышение засухоустойчивости растений. Диагностика полива по физиологическим признакам.
- •16. Жароустойчивость, механизмы адаптации к перегреву, определение жароустойчивости растений.
- •17. Корневой анаэробиоз. Причины нарушения метаболизма растений при переувлажнении или затоплении почвы. Повышение влагоустойчивости растений. Назвать растения контрастные по влагоустойчивости.
- •18. Физиологические функции корней. Корневая система как орган поглощения и синтеза веществ. Воздействие корней на почву. Усвоение труднодоступных соединений почвы.
- •19. История развития учения о минеральном питании растений. Минеральные удобрения и урожай. Применение удобрений в России и Западной Европе (в сравнительном плане).
- •20. Деление элементов питания на макро и микроэлементы. Биологическая и хозяйственная значимость элементов питания. Основные ионы, которые поглощают растения. Синергизм и антагонизм ионов.
- •21. Азотное питание растений. Источники азота для растений. Особенности нитратного и аммонийного (аммиачного) питания растений. Превращение нитратов в растениях.
- •22. Включение аммиака в метаболизм растений. Синтез первичных аминокислот (прямое аминирование и переаминирование). Незаменимые аминокислоты.
- •23. Синтез амидов и их роль в жизни растений. Первичный и вторичный синтез белка (по д.Ы. Прянишникову).
- •24. Основные формы азотных удобрений (действующее вещество, физиологическая кислотность или щелочность, особенности применения). Коэффициент усвоения. Рациональное применение.
- •25. Круговорот азота в природе и земледелии. Управление этими процессами (рН, температура, аэрация, ингибиторы нитрификации).
- •26. Физиологическая роль фосфора. Фосфорные удобрения. Коэффициент усвоения. Рациональное применение.
- •27. Физиологическая роль калия. Калийные удобрения. Коэффициент усвоения. Рациональное применение.
- •28. Сера, магний, кальций. Физиологическая роль. Способность к реутилизации. Обеспечение растений этими элементами питания.
- •29. Микроэлементы и их физиологическое значение в жизни растений.
- •30. Внешние (морфологические) признаки минеральных голоданий растений. Их устранение. Действие избытка азота на урожай и его качество.
- •31. Накопление нитратов в растениях. Пдк нитратов для некоторых растительных продуктов (картофель, капуста, томаты, листовые овощи и др.). Снижение накопления нитратов в растениях и продукции.
- •32. Физиологические основы применения удобрений. Способы подкормки.
- •33. Микроорганизмы и растения. Ризосферные и филлосферные микроорганизмы. Взаимоотношения. Роль микроорганизмов в минеральном питании растений.
- •35. Биологический азота в земледелии. Общие представления о биологической азотфиксации. Роль нитрогеназы и легоглобина. Масштабы азотфиксации. Симбиотические азотфиксаторы.
- •35. Ассоциативные и свободноживущие азотфиксаторы. Бактериальные препараты. Эффективность применения. Механизм действия диазотрофов.
- •36. История развития учения о фотосинтезе.
- •37. Пигменты растений, строение и функции. Спектры поглощения.
- •1. Хлорофиллы
- •2. Каротиноиды
- •3. Фикобилины
- •37. Хлорофилл, его строение, расположение в мембранах, свойства, спектры поглощения.
- •39. Световая фаза фотосинтеза. Циклическое и нециклическое фосфорилирования. Конечные продукты световой фазы.
- •1. Поглощение света и возбуждение хлорофилла
- •2. Нециклический и циклический транспорт электронов
- •40. Доказательства природы выделяющегося кислорода. Роль фоторазложения воды.
- •41. Темновые реакции фотосинтеза (биохимический этап). Использование атф и надфн в темповых реакциях.
- •42. Химизм фотосинтеза с-4 растений. Отличия фотосинтеза и биологии от с-3 растений.
- •43. Фотосинтез и биологически особенности суккулентов (сам – растений).
- •44. Зависимость фотосинтеза от внешних факторов.
- •45. Пигменты водорослей. Особенности окраски и использование лучей в зависимости от глубины обитания водорослей. Теория хроматической адаптации.
- •46. Сравнение фотосинтеза и хемосинтеза. Превращение энергии в этих процессах. Значение а природе и земледелии.
- •47. Космическая роль зеленых растений. Потенциальная продуктивность растений. Кпд фотосинтеза различных растений.
- •48. Фотосинтез и урожай. Теория фотосинтетической продуктивности.
- •49. Особенности фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Превращение энергии в процессах фотосинтеза и дыхания.
- •50. Роль дыхания в обмене веществ. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания.
- •5 1. Гликолиз. Химизм, значение, выход энергии атф.
- •52. Цикл Кребса, химизм, значение, выход энергии атф.
- •53. Дыхание – центральное звено обмена веществ и энергии. Использование продуктов дыхания в синтетических процессах.
- •54. Зависимость дыхания от внешних факторов. Регуляция дыхания растений.
- •57. Фитогормоны (5 классов) и их роль в жизни растений (общий обзор).
- •58. Гормоны – стимуляторы роста и развития.
- •59. Гормоны – ингибиторы роста и развития.
- •60. Синтетические аналоги гормонов и их использование в земледелии и биотехнологиях.
- •61. Регуляция роста растений с использованием фиторегуляторов. Борьба с полеганием растений.
- •62. Рост растений. Фазы роста. Большая кривая роста.
- •63. Рост растений как интегральный показатель обмена веществ. Зависимость роста от внешних факторов.
- •64. Развитие растений. Гормональная теория цветения растений. Регуляция цветения растений.
- •65. Фазы, стадии и этапы органогенеза растений. Значение для практики. Управление развитием растений.
- •66. Движение растений (тропизмы и настии). Значение в жизни растений.
- •67. Периодические явления в жизни растений. Покой. Этапы покоя. Выведения из состояния покоя.
- •68. Морозоустойчивость растений. Природа морозоустойчивости, повреждения заморозками. Зимостойкость. Повышение устойчивости к низким температурам.
- •69. Физиология растений и охрана окружающей среды.
- •70. Физиология растений в городе и промышленных центрах. Повышение устойчивости растений к загрязнениям окружающей среды (кислотным осадкам, тяжелым металлам, запылению и задымлению).
64. Развитие растений. Гормональная теория цветения растений. Регуляция цветения растений.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки. Растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), длительное время способными приступить к делению. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, но и главные координирующие центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.
Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования.
Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен "эффект массы". Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток.
Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.
Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.
Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.
В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.
Гипотетический стимул, который вызывал цветение, Чайлахян назвал флоригеном. По теории Чайлахяна для цветения любых растений необходимо образование флоригена. У нейтральных растений флориген образуется постоянно и не зависит от внешних условий.
Чайлахян разработал гормональную теорию цветения растения. Флориген (стимул, вызывающий образование цветков) он "разбил" на два компонента: гиббереллины и гипотетические антезины. Для цветения необходимо одновременное присутствие обоих компонентов. У НР и гиббереллин, и антезин синтезируются конститутивно. У ДДР антезин все время присутствует в растении, а уровень гиббереллина повышается на длинном дне и происходит цветение. У КДР, наоборот, гиббереллина всегда достаточно для цветения, а антезин синтезируется только на коротком дне.
Более сложное объяснение было предложено для переходных групп растений: у них гиббереллин синтезируется на длинном дне, а антезин - на коротком. Различия между группами состоит в способности длительно депонировать гиббереллины и антезины. ДКДР образуют гиббереллины на длинном дне и могут их долго хранить. Антезины синтезируются на коротком, и быстро разрушаются, поэтому если мы дадим ДКДР сначала короткие, а затем - длинные дни, цветения не будет.
КДДР, наоборот, запасают антезины, но быстро разрушают гиббереллины. Поэтому для цветения необходимо сначала воздействие короткого дня, а затем - длинного (при обратной последовательности цветения не происходит).
Предложенная Чайлахяном модель известна под названием "гормональной теории цветения". Она, впрочем, не охватывает амфифотопериодичные и среднедневные ратения. Усилия Чайлахяна и других экспериментаторов выделить универсальный гормон цветения - антезин - до сих пор не увенчались успехом.
Отметим также, что гиббереллины играют не такую универсальную роль стимуляторов цветения, какая отводится им в гормональной теории Чайлахяна. Гипотеза флоригена сыграла большую роль в исследованиях. Вопрос о том, сколько компонентов содержит флоральный стимул, и насколько эти компоненты похожи у разных растений, остается открытым.
Было показано, что у растений существуют внутренние часы, осциллятор с 24-часовой периодичностью. Растение условно делит сутки на две фазы: световую (фотофильную) и темновую (скотофильную). Свет должен попадать на "световую" фазу цикла, а темнота - на "темновую". Длина дня путем сравнения фазы осциллятора и световых стимулов. При прерывании ночи свет попадает на несоответствующую фазу осциллятора и поэтому растению кажется, что оно находится в условиях длинного дня.