58. Гормоны – стимуляторы роста и развития.

Брассиностероиды. Брассиностероиды содержатся в разных органах растений, но особенно много их в пыльце. Они стимулируют рост в длину и толщину проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток.

АУКСИНЫ. Первыми идентифицированными растительными гормонами были ауксины, и на протяжении многих лет они были единственными, о существовании которых было известно. Открытие ауксина было сделано в ранних исследованиях, касающихся причин фототропических изгибов стеблей и черешков листьев. Эти работы впервые начал Дарвин (1880). В 1934 г. в результате дальнейших исследований была выделена из грибов индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Из цветковых растений ИУК выделили в 1946 г.

Считают, что ауксин получается из аминокислоты триптофана. Это происходит главным образом в молодых, растущих тканях верхушек стебля, листьев, цветков, зародышей и кончиков корней. Транспорт ауксина строго полярен; он передвигается вниз от верхушек стебля и от молодых листьев. Имеется большое количество синтетических соединений, способных оказать действие, подобное естественно синтезируемому ауксину.

Роль ауксина. Ауксин выполняет в растениях смешанные функции. В низкой концентрации он стимулирует растяжение стебля. В той же самой концентрации он тормозит растяжение корня. Он вызывает апикальное доминирование за счет подавления развития пазушных почек стебля, но в относительно высоких концентрациях индуцирует заложение корней на стеблях. Благодаря этому синтетические ауксины ИБК и НУК широко используются в сельском хозяйстве и лесоводстве для стимуляции укоренения черенков. Ауксин участвует в фототропизме, направляя стебли и черешки к свету. На затененной стороне стебля концентрация ИУК становится более высокой, чем на освещенной, что приводит к большему растяжению клеток этой части стебля и изгибу его по направлению к свету. Он также участвует в геотропизме, т. е. росте стеблей вверх, а корней вниз в ответ на действие гравитации. Эта реакция точно так же является, по-видимому, результатом накопления большого количества ауксина на нижней стороне, вследствие чего подавляется растяжение клеток корня и он начинает расти вниз. Несимметричное распределение гиббереллиновой кислоты известно также в корнях, но там возможно взаимодействие между двумя гормонами.

У некоторых растений ауксины индуцируют цветение. НУК используется в коммерческих целях для стимуляции цветения ананаса. Эффект в этом случае, вероятно, косвенный. В настоящее время считается, что ауксин индуцирует образование этилена, который непосредственно влияет на цветение. У некоторых видов растений ауксин вызывает партенокарпию - образование плодов без семян - если его наносят на рыльце цветков. Он может быть также использован для образования после оплодотворения недоразвитых зародышей, приводящего к опадению цветков. Синтетический ауксин иногда используют для уменьшения количества плодов но есть, однако, примеры естественного опадения плодов, связанного с низким уровнем ауксина, и оно может быть предотвращено опрыскиванием растворами ауксина. Ауксин принимает участие, по-видимому, в отделении листьев и других частей растений, а также в возбуждении камбиальной активности. Так, по сообщениям, у деревьев ауксин, продуцируемый в распускающихся почках, стимулирует деление клеток камбия, но недавно стало известно, что при этом играют роль гиббереллины и некоторые цитокинины. С тех пор как научились идентифицировать гиббереллины, цитокинины и этилен в качестве регуляторов роста, стало ясно, что эффект, приписываемый первоначально исключительно ауксину, получается при взаимодействии нескольких ростовых гормонов.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ. Эти стимуляторы были открыты в Японии перед второй мировой войной, но на Западе о них узнали лишь после окончания войны. Они были обнаружены учеными при исследовании причин заболевания, называемого "дурные сеянцы", у риса, которое характеризуется ненормальным ростом в высоту. Было установлено, что заболевание является результатом поражения грибком Gibberella fujikuroi и что экстракт из этого грибка вызывает ненормальное растяжение стебля риса. Активное вещество, выделенное из экстракта, было названо гиббереллином. Исследования, проведенные после второй мировой войны, показали, что гиббереллины широко распространены среди семенных растений, и более 50 из них было идентифицировано.

Имеются данные, что гиббереллины значительно различаются по активности. Они синтезируются почти во всех органах растений, но особенно в листовых зачатках верхушек стеблей и в кончиках корней. Действие гиббереллинов на растения примерно так же многообразно, как и ауксинов. По существу, если бы гиббереляины были открыты первыми, они заняли бы первое место в литературе, которое ныне занимает ауксин.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ. Гиббереллины обычно индентифицируют по их способности вызывать растяжение влагалища листа однодольных или междоузлий карликовых двудольных. Самое отличительное свойство гиббереллинов - их способность вызывать растяжение стебля, особенно у карликовых растений, включая и генетически обусловленные карликовые формы, а также у астры и зерновых, пораженных вирусом. Гиббереллины стимулируют как растяжение, так и деление клеток. Хотя ауксин тоже действует на растяжение стебля интактных растений, но гиббереллины в этом отношении значительно более эффективны. Наоборот, ауксин сильнее, чем гиббереллин, воздействует на растяжение отрезанных кусочков стебля. Комбинация этих двух стимуляторов роста оказывает синергическое действие на некоторые ткани, вызывая значительно большее растяжение, чем каждый из них отдельно. Ауксин обычно перемещается вниз, по флоэме, а гиббереллины, если они вносятся извне, перемещаются и вверх и вниз. Следовательно, они двигаются и по ксилеме, и по флоэме. Значительное количество ГК обнаружено в экссудате из корней винограда, в соке ксилемы яблони и груши.

Многие длиннодневные травянистые растения могут зацветать при коротком дне под влиянием обработки гиббереллином. Применение гиббереллина способно также вызвать выход в стрелку или преждевременное зацветание двулетних травянистых растений, которые нормально требуют периода низких температур, чтобы приступить к цветению. Использование гиббереллинов для стимуляции цветения хвойных рассматривается в ряде работ Фариса (1976), а также этого же автора с Куо (1977). Гиббереллин К3 часто используется, чтобы вызвать оолее раннее, обильное и длительное цветение у камелий Он также увеличивает длину стебля у роз. Гиббереллин может заменить воздействие света, необходимого для нарушения покоя светочувствительных семян и при индуцировании распускания листьев.

Практический интерес представляет возможность использования гиббереллинов для стимулирования роста в высоту сеянцев в питомниках. Обработка гиббереллином нарушает покой у большого числа видов древесных растений, которые нуждаются в охлаждении для перехода к фазе цветения.

ЦИТОКИНИНЫ. Эти соединения в основном стимулируют деление клеток, но они также участвуют и в процессах растяжения клеток, дифференциации тканей, цветения, развития плода, старения. Первый природный цитокинин, который был идентифицирован в растениях, это зеатин, экстрагированный из семян кукурузы. Известно также большое число других соединений с цитокининовой активностью. В лабораторных условиях цитокинины широко используются в комбинации с ауксином для стимуляции образования побегов с почками и листьями в культуре растительных тканей (Murashige, 1974). Они также могут прерывать покой светочувствительных семян, преодолевать апикальное доминирование пазушных почек у яблони и абрикоса и стимулировать образование клубней на столонах картофеля. Кроме того, применение цитокининов эффективно при стимуляции цветения некоторых растений при неблагоприятных условиях. Быстрое старение листьев при водном стрессе или при затоплении может быть вызвано как торможением передвижения цитокинина из корней, так и прямым действием водного стресса.

Возможно, цитокинины играют основную роль в регулировании передвижения веществ. Это согласуется с их влиянием на апикальное доминирование пазушных почек и на ускорение образования клубней. Они, вероятно, играют также роль и в азотном метаболизме, на что указывает их участие в задерживании старения.