- •6.Предмет и задачи физиологии растений. Фитофизиология как научная основа земледелия и биотехнологии.
- •2.Пассивное и активное поступление веществ в клетку. Теории. Роль переносчиков, роль мембранного потенциала.
- •6. Роль воды в жизни растений. Водообмен и его составляющие.
- •7. Поступление воды в клетку. Набухание как первичный процесс поступления воды в прорастающее семя. Осмотические явления в клетке. Взаимоотношения осмотического давления клетки и почвенного раствора.
- •11. Единицы измерения транспирации. Кутикулярная транспирация. Регуляция транспирации.
- •15. Критический период к засухе. Повышение засухоустойчивости растений. Диагностика полива по физиологическим признакам.
- •16. Жароустойчивость, механизмы адаптации к перегреву, определение жароустойчивости растений.
- •17. Корневой анаэробиоз. Причины нарушения метаболизма растений при переувлажнении или затоплении почвы. Повышение влагоустойчивости растений. Назвать растения контрастные по влагоустойчивости.
- •18. Физиологические функции корней. Корневая система как орган поглощения и синтеза веществ. Воздействие корней на почву. Усвоение труднодоступных соединений почвы.
- •19. История развития учения о минеральном питании растений. Минеральные удобрения и урожай. Применение удобрений в России и Западной Европе (в сравнительном плане).
- •20. Деление элементов питания на макро и микроэлементы. Биологическая и хозяйственная значимость элементов питания. Основные ионы, которые поглощают растения. Синергизм и антагонизм ионов.
- •21. Азотное питание растений. Источники азота для растений. Особенности нитратного и аммонийного (аммиачного) питания растений. Превращение нитратов в растениях.
- •22. Включение аммиака в метаболизм растений. Синтез первичных аминокислот (прямое аминирование и переаминирование). Незаменимые аминокислоты.
- •23. Синтез амидов и их роль в жизни растений. Первичный и вторичный синтез белка (по д.Ы. Прянишникову).
- •24. Основные формы азотных удобрений (действующее вещество, физиологическая кислотность или щелочность, особенности применения). Коэффициент усвоения. Рациональное применение.
- •25. Круговорот азота в природе и земледелии. Управление этими процессами (рН, температура, аэрация, ингибиторы нитрификации).
- •26. Физиологическая роль фосфора. Фосфорные удобрения. Коэффициент усвоения. Рациональное применение.
- •27. Физиологическая роль калия. Калийные удобрения. Коэффициент усвоения. Рациональное применение.
- •28. Сера, магний, кальций. Физиологическая роль. Способность к реутилизации. Обеспечение растений этими элементами питания.
- •29. Микроэлементы и их физиологическое значение в жизни растений.
- •30. Внешние (морфологические) признаки минеральных голоданий растений. Их устранение. Действие избытка азота на урожай и его качество.
- •31. Накопление нитратов в растениях. Пдк нитратов для некоторых растительных продуктов (картофель, капуста, томаты, листовые овощи и др.). Снижение накопления нитратов в растениях и продукции.
- •32. Физиологические основы применения удобрений. Способы подкормки.
- •33. Микроорганизмы и растения. Ризосферные и филлосферные микроорганизмы. Взаимоотношения. Роль микроорганизмов в минеральном питании растений.
- •35. Биологический азота в земледелии. Общие представления о биологической азотфиксации. Роль нитрогеназы и легоглобина. Масштабы азотфиксации. Симбиотические азотфиксаторы.
- •35. Ассоциативные и свободноживущие азотфиксаторы. Бактериальные препараты. Эффективность применения. Механизм действия диазотрофов.
- •36. История развития учения о фотосинтезе.
- •37. Пигменты растений, строение и функции. Спектры поглощения.
- •1. Хлорофиллы
- •2. Каротиноиды
- •3. Фикобилины
- •37. Хлорофилл, его строение, расположение в мембранах, свойства, спектры поглощения.
- •39. Световая фаза фотосинтеза. Циклическое и нециклическое фосфорилирования. Конечные продукты световой фазы.
- •1. Поглощение света и возбуждение хлорофилла
- •2. Нециклический и циклический транспорт электронов
- •40. Доказательства природы выделяющегося кислорода. Роль фоторазложения воды.
- •41. Темновые реакции фотосинтеза (биохимический этап). Использование атф и надфн в темповых реакциях.
- •42. Химизм фотосинтеза с-4 растений. Отличия фотосинтеза и биологии от с-3 растений.
- •43. Фотосинтез и биологически особенности суккулентов (сам – растений).
- •44. Зависимость фотосинтеза от внешних факторов.
- •45. Пигменты водорослей. Особенности окраски и использование лучей в зависимости от глубины обитания водорослей. Теория хроматической адаптации.
- •46. Сравнение фотосинтеза и хемосинтеза. Превращение энергии в этих процессах. Значение а природе и земледелии.
- •47. Космическая роль зеленых растений. Потенциальная продуктивность растений. Кпд фотосинтеза различных растений.
- •48. Фотосинтез и урожай. Теория фотосинтетической продуктивности.
- •49. Особенности фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Превращение энергии в процессах фотосинтеза и дыхания.
- •50. Роль дыхания в обмене веществ. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания.
- •5 1. Гликолиз. Химизм, значение, выход энергии атф.
- •52. Цикл Кребса, химизм, значение, выход энергии атф.
- •53. Дыхание – центральное звено обмена веществ и энергии. Использование продуктов дыхания в синтетических процессах.
- •54. Зависимость дыхания от внешних факторов. Регуляция дыхания растений.
- •57. Фитогормоны (5 классов) и их роль в жизни растений (общий обзор).
- •58. Гормоны – стимуляторы роста и развития.
- •59. Гормоны – ингибиторы роста и развития.
- •60. Синтетические аналоги гормонов и их использование в земледелии и биотехнологиях.
- •61. Регуляция роста растений с использованием фиторегуляторов. Борьба с полеганием растений.
- •62. Рост растений. Фазы роста. Большая кривая роста.
- •63. Рост растений как интегральный показатель обмена веществ. Зависимость роста от внешних факторов.
- •64. Развитие растений. Гормональная теория цветения растений. Регуляция цветения растений.
- •65. Фазы, стадии и этапы органогенеза растений. Значение для практики. Управление развитием растений.
- •66. Движение растений (тропизмы и настии). Значение в жизни растений.
- •67. Периодические явления в жизни растений. Покой. Этапы покоя. Выведения из состояния покоя.
- •68. Морозоустойчивость растений. Природа морозоустойчивости, повреждения заморозками. Зимостойкость. Повышение устойчивости к низким температурам.
- •69. Физиология растений и охрана окружающей среды.
- •70. Физиология растений в городе и промышленных центрах. Повышение устойчивости растений к загрязнениям окружающей среды (кислотным осадкам, тяжелым металлам, запылению и задымлению).
36. История развития учения о фотосинтезе.
Фотосинтез — это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений. Главную роль в этом процессе играет использование энергии света для восстановления С02 до уровня углеводов. Однако в процессе фотосинтеза могут восстанавливаться сульфат или нитрат, образовываться Н2; энергия света расходуется также на транспорт веществ через мембраны и на другие процессы. Поэтому часто говорят о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим использование энергии света в различных эндергонических реакциях в живом организме. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы.
С древних времен люди с удивлением отмечали, что большие деревья могут вырастать на бесплодных скалах. Английский ботаник и химик С. Гейлс в своей книге «Статика растений» (1727) высказал предположение, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. При этом он вслед за И. Ньютоном полагал, что свет, поглощаемый листьями, «облагораживает» эту «пищу». Сходные мысли находим у М. В. Ломоносова. В «Слове о явлениях воздушных» (1753) он писал: «Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утверждали, ясно изъявляет, что листами жирный тук из воздуха впитывают...» Так возникла идея о воздушном питании растений.
Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж. Пристли. В 1771 г. он обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. Свеча могла длительно гореть, а мышь дышать, если под стеклянным колпаком находились зеленые растения. В связи с этими и последующими опытами Пристли в 1774 г. открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А. Л. Лавуазье, который и дал название этому газу.
В 1776 г. шведский химик К. В. Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Растения в опытах Шееле делали воздух непригодным для дыхания так же, как горящая свеча. Объяснил противоречие между результатами опытов Пристли и Шееле голландский врач Я. Ингенхауз. Он обнаружил, что все зависит от света: Пристли ставил опыты при ярком свете, Шееле — в помещении с недостаточным освещением. Ингенхауз показал, что зеленые растения выделяют кислород только при действии на них света. Зеленые растения в темноте, а их незеленые органы (например, корни) в темноте и при освещении поглощают кислород точно так же, как животные в процессе дыхания.
Швейцарский естествоиспытатель Ж. Сенебье в 1782 г. установил, что растения на свету не только выделяют кислород, но и поглощают испорченный воздух, т. е. С02. Сенебье назвал поглощение С02 «углеродным питанием».
Применив методы количественного анализа, швейцарский ученый Т. Соссюр в 1804 г. показал, что растения на свету действительно усваивают углерод С02, выделяя при этом эквивалентное количество кислорода. Однако нарастание сухой массы растений превышает прирост количества углерода. Это превышение было значительно большим, чем количество поглощенных минеральных веществ. Соссюр сделал вывод, что органическая масса растения образуется не только за счет С02, но и за счет воды, т. е. вода такой же необходимый элемент питания, как и диоксид углерода. Результаты этих опытов были тщательно проверены французским агрохимиком Ж. Б. Буссенго (1840), который полностью подтвердил данные Соссюра.
Французские химики П. Ж. Пельтье и Ж. Каванту в 1817 г. выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом, который, как выяснилось позднее, целиком локализован в хлоропластах. В 1865 г. немецкий физиолог растений Ю. Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и что он находится в хлоропластах. Опыты ставили следующим образом. Листья предварительно выдерживали в темноте, затем освещали половинку каждого листа, а другую половинку, закрытую плотным картоном, оставляли в темноте. После экспозиции листья обесцвечивали спиртом и обрабатывали раствором йода. Освещенные части листьев становились темно-фиолетовыми из-за образования комплекса крахмала с йодом, а затемненные участки оставались неокрашенными. Микроскопический анализ показал, что крахмальные зерна образуются именно в хлоропластах. Эта «проба Сакса», как ее стали называть, настолько чувствительна, что на листьях удается получить отпечатки с фотонегативов. На прямом солнечном свету для образования крахмала достаточно уже 5 мин. А. С. Фаминцын в 60-е годы прошлого столетия наблюдал образование крахмала в клетках водоросли спирогиры уже через 30 мин освещения слабым светом керосиновой лампы.
Первые опыты по выяснению места образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т. В. Эн-гельманом (1881). Нить спирогиры помещали в камеру с водой или в висячую каплю. Края покровного стекла, которым закрывали ячейку, замазывали вазелином, чтобы кислород воздуха не проникал из внешней среды. В эту же камеру помещались бактерии, способные двигаться только в присутствии кислорода. В темноте водоросль дышала и кислород исчезал из камеры. Затем включается свет и в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Оказалось, что при включении света все бактерии «оживали» и скапливались вокруг локально освещенных участков хлоропластов. Следовательно, именно хлоропласта выделяют кислород на свету.
Вопросом о роли света в процессах фотосинтеза начали заниматься с середины XIX в. Американский физик Дж. У. Дре-пер в 1846 г. и вслед за ним Ю. Сакс и В. Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза. В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю. Р. Майер и Г. Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез — это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Однако экспериментальных доказательств этой точки зрения не было. Они были получены крупнейшим физиологом растений К. А. Тимирязевым, который изложил их в своей докторской диссертации «Об усвоении света растением» (1875). Тимирязев нашел, что слишком широкие щели при пропускании света, разложенного с помощью призмы, не обеспечивают его монохроматической чистоты. Этот недостаток в постановке опытов и привел Дрепера и Пфеффера к неверным выводам. Тимирязев использовал в работе очень узкие щели и помещал в полоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев. Для этих опытов ему пришлось разработать очень чувствительные методы газового микроанализа. В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом.
Тимирязев постулировал, что при ассимиляции С02 хлорофилл служат оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза: фотосинтез — единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии. Тимирязев писал, что в хлоропласте лучистая энергия солнечного света превращается в химическую энергию углеводов. Крахмал, клейковина и другие соединения, консервирующие солнечную энергию, служат нам пищей. Освобождаясь в нашем теле в процессе дыхания, эта энергия солнечного луча согревает нас, приводит в движение, поддерживает мышление.
Результаты изучения воздушного питания растений за первые сто лет после опытов Пристли нашли свое выражение в общем уравнении фотосинтеза:
или в расчете на 1 моль СО2: