42. Химизм фотосинтеза с-4 растений. Отличия фотосинтеза и биологии от с-3 растений.

Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С₄-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО₂ к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО₂. СО₂ включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту (рис. 5.6). Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Рис. 5.6. Цикл Хэтча и Слэка (С₄-путь фотосинтеза).

КС – клеточная стенка (по В. В. Полевому).

43. Фотосинтез и биологически особенности суккулентов (сам – растений).

Суккуленты (роды Crassula, Bryophyllum и др.) также при­способились осуществлять фотосинтез в условиях резко засуш­ливого климата. Для них характерен суточный цикл мета­болизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фотосинтеза часто сокращенно называют САМ-метаболизм. Устьица этих растений днем обыч­но закрыты, что предотвращает потерю воды, и откры­ваются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодей­ствует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источни­ком ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с СО2, который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием NADH-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время. Как и у С4-растений, оксалоацетат может быть источником аспартата, однако этот путь здесь менее выражен.

Д нем в условиях высокой температуры, когда устьица закрыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО2 и пирувата. СО2 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе cахаров.

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО2 и пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как С3-растения. В свою очередь некоторые растения с С3-путем фото­синтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма.