49. Особенности фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Превращение энергии в процессах фотосинтеза и дыхания.

Процесс преобразования энергии квантов света в АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. 2 основных типа: нециклическое и циклическое. Они связаны с циклическим и нециклическим потоками электронов. При циклическом потоке электроны. Переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ.

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

Перенос электронов от NADH к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопря­женный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, полу­чил название окислительного фосфорилирования.

Экспериментально установлено, что передача пары электро­нов от NADH на О2 сопровождается образованием по край­ней мере трех молекул АТФ, т. е. коэффициент фосфорилирования Р/О = 3. Такое же значение коэффициента фосфорилирования следует из величин перепадов свободной энергии между различными группами переносчиков. Таких перепадов, достаточных для синтеза молекулы АТФ, по крайней мере три: между NADH и FeSn2 в комплексе I («50 кДж), между убихиноном и цитохромом с1 в комплексе III (%13 кДж) и, наконец, между цитохромом а — Сua и О2 (%84 кДж). Причем если окисляется сукцинат с использовани­ем РАВ, то отсутствует первый пункт фосфорилирования и при переносе 2е~ образуются лишь две молекулы АТФ.

50. Роль дыхания в обмене веществ. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания.

Дыхание – это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

Физиологические функции фотосинтеза и дыхания — основа сложного комплекса обмена веществ и энергии зеленого расте­ния. Фотосинтез и дыхание — процессы противоположные. При фотосинтезе углекислый газ и вода поглощаются, тогда как во время дыхания они освобождаются. В первом случае С02 и во­да являются исходными соединениями для синтеза органических веществ, а во втором — конечными продуктами их распада в процессе дыхания.

Энергетически фотосинтез является процессом, направлен­ным против градиента увеличения энтропии, тогда как процесс дыхания идет по градиенту уменьшения количества свободной, энергии и сопровождается увеличением энтропии.

Фотосинтез и дыхание на свету проходят одновременно с вза­имно противоположным обменом углекислого газа и воды.

Дыханию и фотосинтезу присущ общий кофермент — НАДФ. Доказано также, что это соединение играет значи­тельную роль в процессе фотосинтетического переноса электро­на. Кроме дегидрогеназ, к общим для фотосинтеза и дыхания относятся такие ферменты, как киназа ФГК, изомераза триозо-фосфата, альдолаза, фосфатаза, транскетолаза, цитохромы. Общей для фотосинтетического и окислительного фосфорилирования является — АТФ, имею­щая макроэргические связи. АТФ называют универсальной энергетической еденицей живой клетки. В процессе дыхания ис­точником электронов служит водород дыхательного субстрата. Известно, что весь водород органических веществ генетически связан с водой, поскольку их синтез осуществлялся с участием воды. Фотосинтез и дыхание ассимилирующих кле­ток высших растений — это два противоположных процесса, но в зависимости от условий и функций клеток или органов расте­ний они обеспечивают непрерывный биосинтез органических ве­ществ. Фотосинтез и дыхание, их соотношение, в конечном счете определяют урожайность сельскохозяйственных растений.

Фотосинтез, как правило, является фактором, определяющим урожай, а расход органического вещества на дыхание и опаде­ние частей растения раньше учитывался лишь в случае его бо­лезни.

В эколого-физиологических исследованиях для количествен­ной оценки используют показатель — соотношение фотосинтеза и дыхания. , где Rt – дыхание корней за сутки, Pg – количество поглощенного СО2.