6.Предмет и задачи физиологии растений. Фитофизиология как научная основа земледелия и биотехнологии.

Физиология растений – это наука о процессах, происходящих в растительном организме: почвенное, воздушное и гетеротрофное питание, синтез, транспорт и распад веществ, рост и развитие, движения растений, взаимодействие с патогенами, реакции на неблагоприятные факторы внешней среды.

Физиология растений занимается процессами, происходящими на разных уровнях организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и биоценотическом. Однако надо всегда иметь в виду, что в растении все процессы на любом уровне организации взаимосвязаны. Изменение какого-либо процесса сказывается на всей жизнедеятельности организма. Кроме того, надо учитывать следующие факторы:

• растения являются продуктом длительной эволюции, в ходе которой изменялись строение и обмен веществ растений под влиянием изменяющихся условий внешней среды,

• растительный организм неотделим от внешней среды, которая в значительной мере влияет на обмен веществ в растении,

• растительный организм развивается в течение всей своей жизни.

При изучении растительного организма возможны два подхода. Первый – это переход от высокого уровня организации к более низкому. Большое значение при этом имеет разработка модельных систем, применение которых открывает новые возможности исследования растений. Так, например, использование изолированных протопластов привело к большому прогрессу в выяснении процессов проникновения и размножения вирусов в клетках растений. Однако для того, чтобы понять закономерности жизнедеятельности целого растения, этот подход недостаточен. Поэтому применяется и иной путь – переход от изучения процессов на низком уровне организации к более сложному.

Изучение закономерностей жизнедеятельности растений является теоретической основой для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур и, в дальнейшем, создания промышленных установок по производству продуктов питания, материалов и топлива.

Таким образом, перед современной физиологией растений стоят многочисленные и увлекательные задачи, имеющие как теоретическое, так и практическое значение.

1) изучение закономерностей жизнедеятельности растений (механизмы питания, роста, движения, размножения и др.), 2) разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур, 3) разработка устано­вок для осуществления процессов фотосинтеза в искусствен­ных условиях.

Первая задача заложена в определении самой физиологии растений. Помимо изучения специфических функций, растительные объекты в ряде слу­чаев оказываются чрезвычайно удобными для изучения общих фундаментальных явлений жизни, таких, как трансформация энергии, немышечные формы подвижности, биоэлектрические и гормональные взаимодействия и т. д. Поэтому все большее число биохимиков и биофизиков предпочитают иметь дело именно с растением, что предопределяет дальнейший рас­цвет физиологии растений.

Вторая задача по-прежнему остается наиболее актуальной, так как рост населения нашей планеты и сокращение посевных площадей из-за урбанизации и развития промышлен­ности оставляют лишь один путь — путь интенсификации сельскохозяйственного производства. Причем со временем речь будет идти не только о пищевых, технических, лекарст­венных и декоративных культурах, но и о выращивании растений на биомассу для получения топлива, а также белка и других органических продуктов.

Третья задача в настоящее время кажется фантастической. Однако вряд ли люди, овладев тайнами биологического фоторазложения воды на водород (который является идеальным топливом) и кислород и принципами фотосинтеза органи­ческих кислот и сахаров, не попытаются осуществить эти процессы сначала в лабораторных, а затем в промышленных установках. Это откроет перспективу получения топлива и замены сельского хозяйства промышленным производством продуктов питания и материалов.

3.История развития учения о физиологии растений. Роль отечественных ученых в изучении физиологических процессов растений и становлении ее разделов.

Физиология растений — наука о функциональной активности растительных организмов. Физиология растений зародилась в XVII —XVIII вв., в клас­сических трудах итальянского биолога и врача М. Мальпиги «Анатомия растений» (1675 — 1679) и английского ботаника и врача С. Гейлса «Статика растений» (1727) наряду с описа­нием структуры растительных тканей и органов излагаются результаты ряда физиологических опытов, доказывающих су­ществование восходящего и нисходящего токов воды и питательных веществ у растений, и высказывается идея о воздушном питании растений.

В 1772-1782 гг. Д. Пристли, Я. Ингенхауз и Ж. Сенебье, дополняя друг друга, открыли явление фотосинтеза. Знаменательным для физио­логии растений явился 1800 год, когда Ж. Сенебье издал трактат в пяти томах. Заслуга Сенебье состоит в том, что он не только предложил термин «физиология растений» и собрал, обработал и осмыслил все данные по этой дисциплине, известные к тому времени, но и сформулировал основные задачи физиологии растений, определил ее предмет и используемые методы,

В XIX в. окончательно дифференцировались основные разделы современной физиологии растений: фотосинтез (Ж. Б. Буссенго, Ю. Сакс, А, С, Фаминцын, К. А. Тими­рязев, М. С. Цвет, М, Ненцкий и Л. Мархлевский, А. Н. Бах), дыхание (А. С, Фаминцын, И. П. Бородин, Л. Пастер, А, Н. Бах, Г, Э. Бертран), водный режим (Г. Дютроше, Г. Де Фриз, Ю. Сакс), минеральное питание (Ю. Либих, Ж. Б. Буссенго, Г. Гельригель, И. Кноп, С. Н. Виноградский, М, В. Бейеринк, Д. Н, Прянишников), транспорт веществ (В. Пфеффер, Е. Ф. Вотчал), рост и раз­витие (Ю. Сакс, А. С. Фаминцын, О. В. Баранецкий, А. Ф. Баталии, Н. Ф. Левак о веки и, Г. Фехтинг, Г. Клебс), движение (Т. Найт, Ю. Сакс, Ч. Дарвин, Ю, Визнер, В. А. Ротерт, В. Пфеффер), раздражимость (Б. Сандерсон, Ч. Дарвин, Н. Ф. Леваковский), устойчивость растений (Д. И. Ивановский, К. А. Тимирязев, Г. Молит). Благодаря трудам Ч. Дарвина возникла эволюционная физиология рас­тений, главным направлением которой в то время было установление приспособительного характера функциональных особенностей растений и единства органического мира, т. е. общности принципов жизнедеятельности растительных и живот­ных организмов (Ч. Дарвин, К. Бернар, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев). Наибольший вклад в земледелие был связан с внедрением в растениеводство приемов внесения минеральных удобрений.

Первая половина XX в. отмечена бурным и много­сторонним развитием фитофизиологии. Главным направле­нием становится изучение биохимических механизмов дыха­ния (В. И. Палладии, Г. Виланд, С. П. Костычев. О. Варбург, Д. Кейлин, Т. Тунберг, Г. Кребс, А. Корнберг и др.) и фотосинтеза (Р. Вильштетер, К. Б. Ван-Ниль. К. Хилл, М. Кальвин, Д. И. Арнон и др). Параллельно с этим развивается фитоэнзимология, физиология раститель­ной клетки, экспериментальная морфология и экологическая физиология растений. В качестве самостоятельных дисциплин выделяются микробиология и агрохимия. Большим достиже­нием явилось открытие эндогенных регуляторов роста и развития растений — фитогормонов (Д. Н. Нелюбов, Н. Г. Хо­лодный, Ф. Вент, Ф. Кегль, И. Д. Куросава и Т. Ябута, Ф. Скуг и др.).

Во второй половине XX в. в физиологии растений все явственнее намечается тенденция слияния в единое целое биохимии и молекулярной биологии, биофизики и биологи­ческого моделирования, цитологии, анатомии и генетики растений. Становится все очевиднее, что явления жизни не­возможно понять только в рамках одной биохимии или одной биофизики вне конкретных биологических структур. Физиология вступает в период синтеза. В связи с этим наряду с углублением исследований на субклеточном и молеку­лярном уровнях возрастает интерес к изучению систем регуляции и механизмов, обеспечивающих целостность расти­тельного организма (А. Л. Курсанов, М. X. Чайлахян). Резко ускоряются исследования механизмов реализации на­следственной информации, роли мембран в системах регуля­ции, механизма действия фитогормонов, развивается электро­физиология растений. Всему этому способствует быстрый прогресс в разработке методов культуры органов, тканей и клеток, который имеет большое значение и для практики (селекция, клональное микроразмножение, поддержание без­вирусных элитных культур растений). Большие перспективы открывает для физиологии и биохимии растений новая, быстро развивающаяся отрасль промышленности — биотехно­логия. В интенсивном сельском хозяйстве находят широкое применение теория минерального питания и водного обмена, химические регуляторы роста растений, гербициды и фунгициды.

1. Клетка как целостная система. Взаимосвязь органоидов в клетке. Все клетки обладают такими свойствами живого как способность к самовоспроизведению, метаболизм (обмен веществ), раздражимость, рост, изменчивость и адаптация к внешней среде. Однако надо учитывать, что каждая клетка многоклеточного организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.

Клетка обладает сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы. Растительная клетка имеет клеточную стенку и протопласт. Протопласт состоит из ядра с ядрышком, цитоплазмы и включенных в нее мембранных (вакуоль, пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, эндоплазматический ретикулум) и немембранных (микротрубочки, рибосомы) органелл. Все органеллы погружены в матрикс цитоплазмы - гиалоплазму или основную плазму (рис. 2.1).

Все окруженные полупроницаемой мембраной компоненты клетки представляют собой замкнутые образования, в которых происходят разнообразные биохимические реакции. Цитоплазматический матрикс также разделен на отсеки эндоплазматической сетью. Тем самым достигается дополнительное пространственное разделение (компартментализация).

Основные физиологические функции структурных компонентов клетки:

клеточная стенка - обеспечение прочности, защита, опорная функция;

плазмалемма - транспорт веществ из и внутрь клетки, защита, рецепция;

ядро - хранение и передача генетической информации;

ядрышко - синтез РНК;

вакуоль - осморегуляция, запасание веществ, переваривание;

основная плазма - гликолиз;

митохондрии - дыхание;

хлоропласты – фотосинтез;

аппарат Гольджи - секреция, образование компонентов клеточной стенки;

эндоплазматическая ретикулум - транспорт веществ в клетке;

лизосомы - внутриклеточное пищеварение;

сферосомы - накопление и хранение жира;

микротела (пероксисомы, глиоксисомы) - фотодыхание, глиоксалатный цикл;

микротрубочки - ориентация микрофибрилл целлюлозы;

рибосомы - синтез белка.

Протоплазма или саркода* есть особое органическое вещество, от которого исключительно зависит жизнедеятельность клетки. Протоплазма или саркода* Самыми характерными свойствами живой Протоплазма или саркода* являются способность к движению и раздражимость, которые, в свою очередь, представляют лишь приготовительные условия для питания и проистекающих из последнего явлений роста и размножения. Движение, обнаруживаемое Протоплазма или саркода*, бывает двоякое. 1) Движение внутри Протоплазма или саркода*, выражающееся в перемещении зернышек и различных других включений — это так называемые внутренние токи, и 2) движение, выражающееся в изменении наружной формы и в перемене места самой Протоплазма или саркода* — это так называемые амёбоидные и локомоторные движения. Первый род движения, без сомнения, свойственен всякой живой Протоплазма или саркода*, но в большинстве случаев движение это происходит настолько медленно, что ускользает от нашего непосредственного наблюдения. Всего энергичнее оно происходит в клетках растений и в некоторых простейших, но было наблюдаемо также и в животных клетках. Сущность этого движения заключается в том, что от любой точки поверхности комка Протоплазма или саркода* или клетки отходит ток, идущий внутрь и направляющийся по оси (совпадающей, большей частью, с продольной осью комка Протоплазма или саркода* или клетки) комка Протоплазма или саркода*; достигнув противоположной точки поверхности, восходящий осевой ток переходит в нисходящие токи, идущие параллельно поверхности комка и собирающиеся в точке отправления восходящего тока. Кроме того, наблюдается в некоторых случаях еще движение в стенкоположной (т. е. наружной) Протоплазма или саркода* клеток, и всегда в одном направлении, так называемое вращательное движение или rotatio (см. Клеточка). Амёбоидное движение, заключающееся в образовании в любом или определенном месте поверхности Протоплазма или саркода* небольших пальчатых или нитевидных псевдоподий или ложноножек, быстро выпячиваемых и втягиваемых обратно в тело, есть следствие внутренних токов, продолжающихся более или менее долго и с достаточной силой в одном направлении, и если наружный слой Протоплазма или саркода* не настолько уплотнен, чтобы мог препятствовать образованию таких отростков. Результатом образования таких псевдоподий — является поступательное движение или перемещение Протоплазма или саркода* организма (простейшие) или клетки (яйца многоклеточных животных, лимфатические тельца, белые кровяные шарики позвоночных и т. п.). В простейшем случае псевдоподии представляются в виде тупых, простых или разветвленных отростков и, по мере уплотнения наружного слоя (см. Простейшие) становятся тонкими, нитевидными (образующими подчас сетчатые сплетения), на морфологической подкладке которых развиваются при дальнейшем уплотнении Протоплазма или саркода* жгутики и реснички, т. е. особые органы передвижения одноклеточных организмов, встречающиеся также и у клеток некоторых тканей многоклеточных животных (наружные мерцательные покровы низших червей и разных личинок, мерцающий эпителий кишечника и др.). В этих псевдоподиях, при сильных увеличениях, заметно движение заключающихся в них зернышек, которое даже в тончайших нитях происходит в двух противоположных направлениях одновременно. Причина разнообразных движений Протоплазма или саркода* остается пока невыясненной; наиболее заслуживающей внимания является гипотеза Бючли. Приготовленные им искусственным путем (см. выше) пенистые капли обнаруживают не только характерные внутренние токи, но и перемещаются более или менее быстро в разных направлениях при помощи псевдоподий наподобие настоящих амёб. При нагревании эти движения становятся быстрее, а при пропускании гальванического (индукционного) тока пенистые капли направляются к катоду. Это движение Бючли объясняет следующим образом. Представим себе, что в любом месте поверхности пенистой капли разорвутся или лопнут по какой-либо причине несколько ячеек, вследствие чего мыльный раствор вытечет из них наружу и распространится в этой точке по поверхности. Но поверхностное натяжение этой жидкости в воде меньше поверхностного натяжения масла (образующего стенки ячеек), поэтому в данном месте образуется небольшое возвышение, причем поверхностные ячейки подвигаются вперед и освобождают позади себя место, которое заполняется надвигающимися позади лежащими ячейками и так далее. На поверхности разрываются новые ячейки, и явление продолжается, вызывая полное перемещение ячеек и передвижение всей пенистой массы. Бючли полагает, что и тожественные явления движения амёбы должны быть сведены к той же причине, т. е. чисто механической. В Протоплазма или саркода* наблюдаются еще особые и своеобразные движения во время размножения, направленные к разделению и новой группировке различных существенных элементов, входящих в состав Протоплазма или саркода*, т. е. ее цитоплазмы и, главное, — ядра. Наконец, различают еще перемещения Протоплазма или саркода* и отдельных организмов в определенном направлении, обуславливаемые различными физическими, химическими или физиологическими агентами, как то: тяжестью, светом, теплотой, кислородом, углекислотой, питательными веществами и т. п.; это так называемый геотаксис, фототаксис, термотаксис, хемотаксис и т. д. (см. Тропизм и Таксис), направляющие движение или к источнику раздражения (положительный таксис), или в противоположную сторону (отрицательный).

56.Физиологические свойства протоплазмы: вязкость, эластичность, раздражимость и проницаемость.

Протоплазма или саркода* есть особое органическое вещество, от которого исключительно зависит жизнедеятельность клетки. Протоплазма или саркода* представляет вязко-жидкое, почти всегда бесцветное, в больших массах серовато-голубоватое вещество, нерастворимое в воде, преломляющее свет сильнее последней и снабженное подчас двоякой светопреломляемостью.

При понижении температуры вязкость протоплазмы возрас­тает в результате объединения отдельных белков в длинные цепи, образующие, трехмерную сетчатую структуру. Прото­плазма вследствие связывания воды переходит в гелеобразное состояние, может произойти нарушение структуры протоплазмы и тем самым жизнеспособности клетки.. Как известно, вязкость прото­плазмы клеток продуктов растительного происхождения в 12— 20 раз больше вязкости воды и зависит от процессов жизнедея­тельности клетки.

Протоплазма раст. клетки эластична, Повышенная эластичность протоплазмы позволяет растениям лучше переносить обезвоживание. Так, температура свёртывания белков у пшеницы (в системе Мальцева) на 2-3 градуса выше. Повышенная эластичность протоплазмы позволяет растениям лучше переносить обезвоживание. Это установлено нами опытами, проведёнными в этом году.

Раздражимость

Это способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних факторов – раздражителей и передавать возбуждение в другие клетки. Восприятие раздражения обозначают термином перцепция или рецепция. У растений нет органов чувств, но есть рецепторные белки и клетки, воспринимающие разные воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы.

Возбуждение представляет собой измененное состояние клетки. В отсутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя от -50 до -200 мВ, то есть протоплазма заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Это связано с тем. что внутри клетки находится больше ионов хлора и калия, но меньше ионов кальция, чем снаружи.

В ответ на раздражение возникает потенциал противоположного знака - потенциал действия, который может распространяться и на время сравняться или превысить потенциал покоя. Потенциал действия образуется в результате выхода ионов хлора из клетки и поступления ионов кальция в клетку.

Раздражение воспринимается клеткой, если его сила превышает пороговую величину. Следующие друг за другом подпороговые раздражения могут суммироваться, если интервалы между ними незначительны. Минимальное время, необходимое для рецепции, называют временем презентации.

Установлены следующие законы раздражимости:

Закон силы раздражения: чем больше раздражение, тем сильнее ответная реакция.

Закон длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее ответная реакция.

Закон количества раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время презентации.

Закон градиента раздражения: чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем больше ответная реакция.

При действии чрезмерно сильных и (или) длительных воздействий чувствительность клеток к раздражителю снижается и клетки могут погибнуть.

Реституция - это восстановление исходного состояния после раздражения. Она идет с затратой энергии и тормозится под действием наркотиков, ингибиторов дыхания, при недостатке кислорода и снижении температуры. Во время реституции клетки находятся в рефрактерном периоде, когда новое раздражение не вызывает возбуждения.

Способность протоплазмы пропускать через себя определенные вещества называется проницаемостью. Установлено, что различные вещества проникают в клетку с различной скоростью. Проницаемость пограничных мембран и цитоплазмы для воды очень велика. Поглощая воду, клетка ведет себя как осмотическая система: поглощает воду из менее концентрированного раствора и отдает воду, если внешний по отношению к клетке раствор является более концентрированным, чем вакуольный сок. Так как обмен водой осуществляется глазным образом между окружающим клетку раствором и вакуолью, последнюю иногда называют осмотическим центром клетки. Осмотические процессы в значительной мере определяют направления перемещения воды в растении.

Наблюдать проявления осмотических свойств отдельной растительной клетки можно, помещая ее в растворы солей или сахарозы, а затем заменяя их водой.

Если погрузить клетку в раствор, более концентрированный, чем клеточный сок, будет наблюдаться плазмолиз - явление отхождения протопласта от клеточной стенки. Отток водь: из клетки вызывает уменьшение объема протопласта и приводит к потере тургора. Пространство между клеточной стенкой и уменьшившимся протопластом заполняется наружным раствором. Так как потеря воды клеткой происходит постепенно, плазмолиз имеет ряд форм, сменяющих друг друга: сначала уголковый, потом вогнутый, наконец выпуклый. Погружение клетки в дисциллированную воду вызывает противоположный процесс - возвращение воды в клетку, сопровождающееся увеличением объема протопласта, - деплазмолиз. Плазмолиз и деплазмолиз свойственны только неповрежденным клеткам.